»fok ÜMH tr\ \1' m P 1 cO o? cO a o □ m D fclLIBRAR ^ ' DIE ENTSTEHUNG DER ARTEN AUF GRUND VON VERERBEN ERWORBENER EIGENSCHAFTEN NACH DEN GESETZEN ORGANISCHEN WACHSENS DRITTER TEIL: VERGLEICHEND-ANATOMISCH-PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN ÜBER DAS SKELETT DER WIRBELTIERE VON Dr G. H. THEODOR EIMER WEILAND PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE ZU TÜBINGEN t « »» < LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1901. VERGLHCHEro-AMTOMISCH-PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN l MER DAS SKELETT DER WIRBELTIERE VON Dr. G. H. THEODOR EIMER WEILAND PROFESSOE DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE ZU TÜBINGEN NACH SEINEM TODE HERAUSGEGEBEN VON Dr. C. FICKERT UND De. GRAFIN M. VON LINDEN IN TÜBINGEN DX BONN MIT 66 ABBILDUNGEN IM TEXT > « »» < LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN L901. Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung, vorbehalten. FRAU ANNA EIMER SEINER TREUEN MITARBEITERIN IM SINNE DES VERSTORBENEN ZUGEEIGNET VON DEN HERAUSGEBERN. Vorwort. Von den beiden Hauptursachen, welche nach Theodor Eimer die Umbildung und Entstehung der Arten bewirken, hat er die eine, die Entwicklung nach bestimmten Richtungen, teils noch selbst in den beiden Arbeiten über die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen und in der Orthogenesis der Schmetterlinge behan- delt. Zum Teil hat der eine der beiden Unterzeichner nach Eimer's Tode dessen Beweise dafür in den Arbeiten ^Über die Artbildung und Verwandtschaft bei den Foraminiferen« 1 ) und »Über die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schwimmvögeln« 2 ) veröffentlicht. Die zweite Hauptursache, die Wirkung von Gebrauch und Nicht- gebrauch und die Vererbung dadurch erworbener Eigenschaften, wollte Eimer in der vorliegenden Arbeit behandeln. Dieselbe war bei seinem frühzeitigen Tode in der Hauptsache fertig, auch die Mehrzahl der dafür bestimmten Abbildungen schon hergestellt. Es blieb also uns, die wir nach dem letzten Wunsche des Verstorbenen seinen litte- rarischen Nachlaß herausgeben sollten, nur eine endgültige Revision des Textes und die Einfügung einiger weiterer Abbildungen übrig. Daß wir dabei mit möglichster Pietät gehandelt und uns jeder weiter- gehenden Änderung enthalten haben, ist selbstverständlich. So kommt es auch, daß wir die inzwischen erschienene Litteratur nicht in vol- lem Maße berücksichtigt haben: dadurch wäre die Eigenartigkeit des Buches zu sehr berührt worden. Einzelne von uns zugefügte Anmer- kungen sind durch unsere Chiffren gekennzeichnet. !) Tübinger Zoologische Arbeiten III. No. 6. Leipzig 1899. 2) Nova Acta. Bd. LXXVII. Nr. 1 . ViH Vorwort. Es wird vielleicht manchem als ein Nachteil erscheinen, daß wir nicht mehr Abbildungen gegeben haben. Aber abgesehen davon, daß dadurch das Buch für den Handel zu sehr verteuert worden wäre, hätte in Wirklichkeit ein ganzer osteologischer Atlas dazu gehört, um die zahlreichen hier behandelten Thatsachen verständlich zu ma- chen. Das Buch will, wie wir im voraus betonen möchten, und wie jeder, der es studiert, selbst merken wird, an der Hand der betref- fenden Objekte gelesen sein. Nur dann wird es den Zweck erfüllen, zu dem es geschrieben ist. Tübingen und Bonn, im Juni 1901. Dr. C. Fickert. Dr. M. Gräfin v. Linden. Inhaltsverzeichnis. Seite Einleitung i Ursachen der Umbildungen des Skelettes ."> Das Gesetz der Ausgleichung oder Kompensation 7 Der zu behandelnde Stoff 10 Einiges über die Wirheisäule H Allgemeines H Wirbelfortsätze, besonders Dornfortsätze 13 Verlängerung von Wirbeln durch Thätigkeit 18 Vermehrung von Wirbeln 21 Verschiedene Zahl der Schwanzwirbel und verschiedene Länge der Schwänze 22 Säuger 2-J Amphibien und Reptilien. . . 28 Vögel 29 Ursachen der verschiedenen Länge der Schwänze 30 Goethe 34 Darwin und die Ursachen der Rückbildung der Schwanzwirbelsäule . . 34 Platte Schwänze und Schwanzwirbel 36 Kippen und Gräten Allgemeines. Begriff von Rippen und Gräten Obere und untere Rippen der Fische <° Bauchrippen 48 Bestätigung der von mir vertretenen Auffassung der Rippen durch die Untersuchungen dritter und weitere Begründung der ersteren .... Vorkommen und Fehlen der Rippen bei verschiedenen Wirbeltieren und deren Ursachen '■''' Rippen bei den Schildkröten Verbreiterung der Rippen 66 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen 6s Interparietale centrale und Pfaeinterparietale Os Incae). Interparietale laterale. — Schaltknochen, Worm'sche Knochen. Fontanellknochen 69 Zwischenbeinscheitel, Interparietale .... Interparietale centrale Praeinterparietale ' Weitere Thatsachen, betreffend Interparietalia und Praeinterparietalia . . 74 x Inhaltsverzeichnis. Seite Schaltknochen, Nahtknochen, Zwickelbeine 78 Czermak'scher Schaltknochen, Scbläfenschaltknochen, Kerkring' scher Schalt- knochen so Entstehung beständiger Kopfknochen aus Schaltknochen 81 Die lnca-Schädel 84 Virchow's Ansichten über das Os Incae und über die Teile der Hinterhaupts- schuppe überhaupt 88 Erklärung der Entstehung der Hinterhauptsschuppe mit Hilfe verschiedener neuer Knochen nach allgemeinen Entwicklungsgesetzen 96 l'aukenring 100 Zwischenkiefer, Ossa inlermaxillaria 4 00 Goethe über den Zwischenkiefer 101 Eigene Ergebnisse 105 Ursachen der verschiedenen Ausbildung und Verwachsung der Zwischen- kiefer 106 Anhang 108 Einiges über Beziehungen der Menschen und Affen nach Schädel und Gebiss t 08 Der Stirnfortsatz des Schläfenbeins 108 Die äußere Form von Menschen- und Affenschädeln 113 Die oberen äußeren Schneidezähne bei Menschen und Affen 120 Umbildung des Schädels von Schweinen durch Muskel- und andere Thätig- keit infolge der Stallfütterung 124 Schlüsse bezüglich der Entstehung der Eigenschaften der Haustierrassen überhaupt 127 Die Stirnzapfen der Cavicornia und Ceratopsia, Nasenbeinkamm von Cerato- saurus 131 Vordergliedmafsen von grabenden und scharrenden Säugetieren 132 Oberarmknochen des Maulwurfs 133 Stellung des Oberarms bei verschiedenen grabenden Säugern 137 Foramen entepicondyloideum 138 Die (iliedmafsen feststehender, sich daran aufhängender und hüpfender Tiere i 40 Stark verlängerte Vordergliedmaßen durch Streckung 140 Verlängerung infolge festen Auftretens 141 Gestaltung der hinteren Gliedmaßen gegenüber den vorderen 143 Vordergliedmafsen der Flieger 1 49 Vögel 149 Flugechsen 158 Flossenartige Gliedmafsen der schwimmenden Säuger und Reptilien .... 158 Getaceen I59 Schildkröten 160 Fischflossen 161 Hie Gliedmafsenknochen der Fetttaucher (Pinguine). Beziehungen derselben zu anderen Teilen des Skelettes 161 Vorder- und Hinterfufs (Hand und Fnfs) der Landwirbeltiere. Hand und Fufs von Mensch und Menschenaffen 169 Vorder- und Hinterfuß (Hand und Fuß) der Landwirbeltiere überhaupt. 169 Gliedmaßen des Menschen und der Menschenaffen 170 Inhaltsverzeichnis. X| Seite Fuß und Bein 4 70 Längenverhältnisse der Teile der Gliedmaßen 176 Krümmung und Stärke von über- und Unterschenkel .... 179 Hand und Arm 4 30 Längenverhältnisse von Vorder- und Hintergliedmaßen 181 Brustgürtel 1 83 Schwanzlose Lurche # 183 Reptilien 184 Vögel. Raben- und Schlüsselbeine .... 185 Vögel. Brustbein 1S9 Säuger 190 Brustbein des Karpfens 193 Beckengürtel . 195 Lurche 195 Säuger 196 Vögel 201 Sitzheinhöcker der Affen 207 Entstellung anderer neuer Knochen 209 Sesambeine 209 Knochen des Hohlhandbandes 213 Sehnenverknöcherungen u. s. w 218 Sehnenverknöcherungen 218 Herzknochen 218 Ohrmuschelknochen 219 Hautverknöcherungen 219 Praenasalia 219 Rüsselknochen der Schweine 220 Temporalfascie von Schildkröten 221 Verknöcherung von Zelt und Sichel 221 Vergröfsernng von Knochen durch Hinzugefügtwerden neuer, zuerst selb- ständiger Teile zu den alten, indem Leide zusammenwachsen 222 Durch mechanischen Reiz entstandene Nebenknochen. Neue Knochen an Muskelansätzen 2-2 2 Nicht durch mechanischen Heiz entstandene Nebenknochen 228 Das Skelett als Ganzes, unigestaltet durch den Einflute der Gliedmaßen 231 Skelett der Vögel 231 Skelett der Schleichenlurche, Schleichenechsen und Schlangen 242 Skelett der Waltiere 243 Skelett des Menschen und der Menschenaffen 244 Das Drwirbeltier - ,s Wirbeltheorie des Schädels 250 Entstehung der Gliedmaßen 252 Ein Anruf zu Gunsten der vergleichenden Anatomie 254 Sachregister • • 256 Einleitung. D ie Aufgabe der vorliegenden Abhandlung ist die. zu zeigen, welche Umbildungen das Wirbeltierskelett durch die Thätigkeit, durch den Gebrauch seiner einzelnen Teile erfahren hat. Mit besonderer Vor- liebe habe ich seit Jahren in meinen Vorlesungen über vergleichende Ana- tomie diesen Gegenstand behandelt und ich fand, je länger desto mehr, wie diese zumeist vollständig vernachlässigte Behandlungsweise Leben in die starr erscheinenden Knochen bringt, wie sie allein, im Zusammenhang mit dem heute fast ausschließlich berücksichtigten morphologisch-gene- tischen Verfahren, die Mannigfaltigkeit der Formen auf eine Einheit zurück- führen, die Gestaltung des Skelettes überhaupt erklären läßt und so die Skelettlehre zum anregendsten und bedeutendsten Abschnitt der ganzen vergleichenden Anatomie zu gestalten imstande ist. Diese physiologisch-anatomische Betrachtung des Skelettes bietet einen der wichtigsten Baugründe einer auf Thatsachen festzustellenden Ent- wicklungslehre, indem sie auf Schritt und Tritt die glänzendsten und greifbarsten Beweise für die Vererbung erworbener Eigenschaften vor Augen führt. Seit dem Erscheinen des ersten Teils meiner »Entstehung der Arten« habe ich ununterbrochen daran gearbeitet, meine dort niedergelegten Ansichten durch weitere Thatsachen zu stützen und insbesondere die Bedeutung der Thätigkeit für die Gestaltung der Form, eben auf Grund der Vererbung erworbener Eigenschaften, nachzuweisen. Zu diesem Zwecke habe ich mich seither ins einzelnste hinein eben mit dem Studium des Gerippes beschäftigt und bin dabei nach einer besonderen Richtung zu wichtigen Ergebnissen gelangt, welche eine der Grundlehren des Neudarwinismus besonders nachdrücklich zurückweisen. Während dieser Neudarwinismus behauptet, daß jede einzelne Eigen- schaft eines Organismus unabhängig von allen übrigen für sich durch die »Allmacht der Naturzüchtung gezüchtet worden sei — wobei er uns allerdings nicht darüber belehrt, was unter »einer Eigenschalt zu ver- stehen ist — führten mich meine Untersuchungen auf die Feststellung der außerordentlich großen Bedeutung, welche das besetz des Gleich- gewichts oder der Kompensation für die ganze Gestaltung des Skelettes hat, indem durch den Gebrauch nur auf Grund der Vererbung erwor- bener Eigenschaften verstärkte und vergrößerte Teile dergestalt von dem dem Tiere mitgegebenen Stoff verbrauchen, daß andere benachbarte Eimer, Skelett. ^ 2 Einleitung. weniger thätige und mehr entbehrliche Teile schmächtig werden oder schwinden. So stehen, ganz im Gegensatz zu jener Erfindung des Neu- darwinismus, alle Teile des Organismus in Massenabhängigkeit, ver- ändern sich also zusammen, nicht jeder einzeln für sich, was ja die Thatsachen der Wechselbezüglichkeit oder Korrelation übrigens auf mehr allgemein physiologischem Gebiete für jeden Naturforscher längst außer allen Zweifel stellen. Als Ergebnis meiner Untersuchungen über die Umbildung der Organe durch Thätigkeit habe ich früher jene Arbeit über das Muskelgewebe veröffentlicht 1 ), in welcher ich gezeigt habe, wie die morphologischen Eigenschaften des Muskelgewebes, vorzüglich auch die Querstreifung, eine Folge des Gebrauchs sind und damit auf Vererbung erworbener Eigenschaften beruhen. Schon vor Jahren hatte ich darauf hingewiesen, in wie auffallender Weise bei den Rippenquallen die deren Gallertgewebe durchziehen- den Fasern, welche unabgrenzbar ineinander übergehen, die Eigen- schaften bald von Bindegewebs-, bald von Muskelfasern zeigen. Stets sind die senkrecht zu den Richtungen der stärksten Zusammenziehung des Körpers verlaufenden Fasern am ausgesprochensten Muskelfasern, die entgegengesetzt verlaufenden am ausgesprochensten Bindegewebsfasern-). Ich schloß daraus, daß es die Thätigkeit sei, welche aus einer für Bindegewebe und Muskelgewebe gleichartigen Mesoblastgrundlage das letztere im Gegensatz zum ersteren herausgebildet habe. Später ist durch andere, zunächst durch W. Flemming 3 ), ein untrenn- barer Übergang zwischen Bindegewebe und Muskelgewebe auch bei höheren Tieren festgestellt worden, wie denn bekanntlich hier die Unter- scheidung von Bindegewebs- und Muskelzellen zuweilen gleichfalls fast unmöglich ist. Bei Beroe ovatus und dann bei den Medusen 4 ) habe ich Zellen als Nervenzellen beschrieben, welche sich morphologisch fast gar nicht von Bindegewebszellen unterscheiden, bis zu solchen, welche wohlaus- gestattete Nervenzellen sind. Die Zugehörigkeit auch der ersteren zum Nervensystem wird durch das physiologische Experiment auf das hand- greiflichste erwiesen. In den bindegewebsähnlichen Nervenzellen handelt es sich offenbar um Abkömmlinge des Ektoblasts, welche als Nervenzellen thätig sind, jedoch nur in dem Maße, daß ihre Arbeit ihnen äußerlich noch nicht die Kennzeichen von solchen aufgedrückt hat. v j Die Entstehung und Ausbildung des Muskelgewebes, insbesondere der Quer- streifung desselben, als Wirkung der Thätigkeit betrachtet. Zeitschrift für wissen- schaftliche Zoologie Bd. LIII. Supplement 1892. 2 ) Th. Eimer, Zoologische Studien auf Capri. I. Über Bcroc ovatus, ein Beitrag zur Anatomie der Rippenquallen, Leipzig, Engelmann 1873. 3 ) Über Formen und Bedeutung der organischen Muskelzellen. Zeitschr. für wissenschaftliche Zoologie Bd. XXX. Supplement 1 878. 4 ) Th. Eimer, Die Medusen physiologisch und morphologisch auf ihr Nerven- system untersucht. Tübingen, Laupp 1 878. Einleitung. Denn — diesen Satz vertrat ich schon eben in meiner Abhandlung über die Medusen — die Funktion, die Thätigkeit bedingt erst die morphologischen Eigenschaften der Gewebe, ruft dieselben erst hervor. Diesen hochwichtigen Satz bezeichnete ich als das biologische Grundgesetz 1 ] und hob hervor, daß derselbe den vollkommensten Widerspruch gegenüber der Nichtanerkennung der Vererbung erworbener Eigenschaften einschließt und das Gegenteil derselben besagt. »Das Plasma hat die Eigenschaft, durch Einwirkung äußerer Reize physiologisch und morphologisch verändert, umgestaltet zu werden - . Die Funktion, die Thätigkeit, der Gebrauch geht also der morphologischen Eigengestaltung voraus, aber nicht in dem Sinne. daß Arbeit der Organe oder äußere Einwirkungen auf die Organismen überall allein unmittelbar Umgestaltung hervorrufen würden. Es kommt vielmehr die Wirkung dessen hinzu, was als innere oder konstitutionelle Ursachen zu bezeichnen sind, nicht zu verwechseln mit den inneren Ur- sachen von Nägeli, welche als Vervollkommnungsprinzip in etwas mysti- scher Gestalt erscheinen. Meine inneren Ursachen sind rein physiologische: der Organismus wird durch die fortdauernde Einwirkung äußerer Ein- flüsse allmählich in seiner Zusammensetzung, seiner Konstitu- tion selbst ein anderer, indem die durch dieselben in ihm hervor- gerufenen Veränderungen sich allmählich, von Generation zu Generation, immer mehr festigen und indem ihn seine eigene physiologische Arbeit überhaupt verändert. Ich sprach deshalb statt von inneren auch von konstitutionellen Ursachen. Doch ist dies ein ungeberdiees Fremd- wort, und ich komme deshalb gern wieder auf »innere Ursachen« zurück. Nach Vorstehendem wird auch das Ergebnis der inneren Thätigkeit. das Alter, die Organismen nicht nur individuell, sondern auch phyletisch, im zunehmenden Stammesalter, verändern. Ein Beispiel hierfür giebt eben die Entstehung von Knochengewebe bei den Tieren ab. Der Gebrauch der Teile, äußerer Reiz ist in vielen Fällen ausgesprochen die Ursache von Knochenbildung, wie im Folgenden gezeigt werden wird. Es ent- stehen so auch zahlreiche selbständige neue Knochen. Ich erinnere nur an die Sesambeine. Aber vielfach entsteht Verknöcherung infolge des Alters der Tiere : Verknöcherung des Ohrknorpels von Huftieren zum Bei- spiel. In letzterem Falle kann es sich nicht um den Gebrauch d Ohres als Ursache der Knochenbildung handeln — es sind hier offenbar jene inneren Ursachen maßgebend. Und es dürfte auf diese Ursachen die Entstehung des Knochengewebes aus niederen Bindesubstanzen über- haupt zurückgeführt werden. Dafür möchte die Thatsache sprechen, dal! Knochengewebe erst bei den Wirbeltieren auftritt und zwar in vermehr- ter Ausbildung in den höheren Abteilungen derselben. Die Bedeutung der Funktion für die histologische Ausbildung in dem vorgetragenen Sinne ist meines Wissens nur noch von W. Roi v behandelt worden und zwar in ausgiebiger Weise ; . i) Entstehung der Arten I. S. 339. - Ebenda. ( W. Roux, Dei Kampf der Teile im Organismus, 1381. I* 4 Einleitung. Die wichtigste Arbeit über die Umbildung eines Teils des Skelettes ist die des Amerikaners Con: während bei uns Karl Gegenbaur in seiner Anatomie des Menschen 2 ) überall physiologische Gesichtspunkte zur Erklärung der Form benutzt. Einige andere bezügliche Arbeiten sollen noch berührt werden. Ich selbst habe die Frage der Umbildung durch die Thätigkeit schon im ersten Teil meiner »Entstehung der Arten« auch in Beziehung auf das Skelett im allgemeinen behandelt, indem ich sagte :! ): »Zahl- lose Organe des tierischen Körpers können so ihre Ausbildung allmäh- lich erworben und vererbt haben, zuweilen unter gleichzeitiger Rück- bildung. Man denke nur an die Gliedmaßen der Huf- und anderer Tiere: der Fuß der Einhufer, der Strauße, der Hinterfuß der Kängurus beruht in seiner rückgebildeten und wieder fortgeschrittenen Gestaltung doch nur auf vererbter Erwerbung Anpassung an dasselbe physiologische Bedürf- nis, d. i. Vereinfachung der Zahl und Verstärkung einer oder weniger übriggebliebener Zehen zum Zweck der Erzielung größerer Festig- keit und rascheren Fortkommens auf hartem Boden — im Gegensatz z. B. zu dem fünfzehigen Elefantenfuß, welcher mehr das Ein- sinken verhütet. Die gegenwärtig leider fast ganz außer Gebrauch gekommene Be- handlung der vergleichenden Anatomie, insbesondere der Skelettlehre von diesem physiologischen Gesichtspunkt aus gewährt, wie erwähnt, ganz besondere Reize und giebt überall Anhaltspunkte für meine Auffassung. Am wichtigsten sind in dieser Beziehung die sogenannten , analogen Or- gane', d. h. Organe, welche, obschon sie ganz verschiedenen, nicht un- mittelbar blutsverwandten Tieren angehören, ganz ähnlich gestaltet sind, weil sie demselben Zwecke dienen — so eben die Ähnlichkeil in der Bildung der Gliedmaßen bei den vorhin genannten, die Entstehung eines Brustbeinkammes zum Ansatz der Brustmuskeln bei fliegenden und grabenden Tieren, bei Vögeln, Fledermäusen, der beim Maulwurf u. s. w.« Ferner wies ich darauf hin, daß sich in solchen Fällen wiederholt bestimmt auf die zukünftige Gestaltung von Organen schließen lasse, welche heute erst in der Umbildung begriffen sind. Der Schluß auf solche zukünftige Gestaltung, wie ihn Wiedersheim in Beziehung aut verschiedene Teile des menschlichen Körpers gezogen hat 4 . läßt sich nur ziehen, wenn man entweder bestimmte, auf allgemein physio- logischen Ursachen beruhende Entwicklungsrichtungen vor- aussetzt oder wenn man solche physiologische Ursachen erkennt in un- mittelbaren äußeren Einwirkungen, im besonderen im andauernden Gebrauch und damit in der Vererbung erworbener Eigenschaften. l ) E. D. Cope, The inechanical causes of the development of the hard parts of the mammalia. Journ. of morphology Vol. 111. 1 889. ) K. Gegenbaur, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. IV. Aufl. 1895/96. 3 i A. a. 0. S. 177. 4 , R. Wiedersheim, Der Bau des Menschen als Zeugnis für seine Vergangenheit, Freiburg i/B. 1887. (Berichte der naturf. Gesellsch. II. 2. Aufl. 1893. Einleitung. 5 Im Jahr 1889 hat E. D. Cope seine erwähnte Arbeit veröffentlicht, Jn welcher er zahlreiche Umbildungen des Skelettes der Säuger durch mechanische Ursachen zu erklären versucht, vorzüglich solche der Glied- maßen, und in welchen er auch nachdrücklich hinweist auf die Wirkung festen Stehens auf hartem Boden. In den neueren Arbeiten über Ver- erbung, welche die Vererbung erworbener Eigenschaften nicht anerken- nen, ist selbstverständlich auch auf die Ausführungen Cope's keine Rück- sicht genommen. Es ist schon deshalb notwendig, daß auf dieselben nachdrücklich hingewiesen wird, um sie in Deutschland unter den Zoologen bekannt zu machen. Neuerdings haben Rudolf Fick 1), dann W. Roux 2 ), Gustav Tornier J. L. Wokthman ») mit der Entstehung der Gelenkformen auf mechanischem Wege, überall auf Grund der Vererbung erworbener Eigenschaften, sich beschäftigt und diese Vererbung nachgewiesen. Ebenso sind in der Arbeit von Cope mehrere amerikanische Forscher genannt, welche dies in Beziehung auf das Skelett der Wirbeltiere gethan haben. Einige be- zügliche Bemerkungen finden sich in der neuesten (1893) Auflage von R. Wiedersheim's Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, weitere in dessen schon erwähnter Schrift über den Bau des Menschen — Bemerkungen, welche wenigstens bestimmte Formgestaltungen auf die Funktion zurückführen, was doch nur auf Grund von Vererbung erwor- bener Eigenschaften geschehen kann. Ich hebe dies hervor, weil Wiedersheim sonst auf dem WEiSMAN.Vschen Standpunkt steht, wie er denn Rückbildungen nicht durch Aufhören der Thätiskeit. sondern durch Panmixie erklären will. Die meisten, wenn nicht sämtliche Untersuchungen und Bemerkungen der genannten Forscher beziehen sich aber, wie auch diejenigen Cope's, nur auf das Skelett der Säuger, während ich im Folgenden das der Wirbeltiere überhaupt behandle. Ursachen der Umbildungen des Skelettes. Es wird sich aus dem Folgenden ergeben, in wie hohem Grade jeder einzelne Teil des Gerippes Erklärungen seiner Gestaltung auf Grund seiner Thätigkeit herausfordert und in wie hohem Grade das Skelett als Ganzes und wie sehr damit wiederum die Körperform durch die Thätig- keit beeinflußt ist. Dazu kommen noch andere Ursachen der Gestaltung, welche wir als- bald berühren werden. Aber immerhin erscheint die Funktion als die •) Rudolf Fk:k. Archiv für Anatomie und Physiologie 1890. 2 ) W. Roux, Biologisches Centralblatt 1891. 3) Gustav Tornier, Morphol. Jahrb. 1886, Archiv für Naturgesch. 1891, Gesellsch. naturf. Freunde Berlin 1894, No. 1. u. 2, Verhandl. d. anatora. Gesellschaft achte Vers in Straßburg, 1894. Archiv für Entwickelungsmechanik von Roux Bd. 1, lieft I. * J. L. Worthman, A new theory of the mechanical evolution of the metapodial \eels of Diplarthra. American Naturalist l Mai 1893. 6 Einleitung. wesentlichste treibende Kraft der Umbildung, und sie ist es auch, welche die Vererbung erworbener Eigenschaften überall in das hellste Licht setzt. Zu leugnen, daß Verstärkung, Wachsen der Teile — abgesehen hier von physiologischer Vermehrung der Funktionsfähigkeit — infolge vermehrter Ernährung stattfindet, ist angesichts der Thatsachen auch dem äußersten Verächter physiologischer Vorstellung heutzutage nicht mehr möglich. Aber auch die Vererbung solcher Umgestaltung nicht anerken- nen zu wollen, muß auf Grund des im Folgenden Vorzuführenden als ein Leugnen eben von Thatsachen erscheinen. Die wunderbaren Miß- gestaltungen von Skelettteilen, welche durch die Thätigkeit oder Unthätig- keit der Teile infolge der Stallfütterung erzielt worden sind — wie die später zu behandelnden Schädel von Schweinerassen — zeigen die Wir- kung eines in absehbarer Zeit gemachten Experiments, welches jeder Ausflucht zu genügen weiß. Man wird also an der Hand der aufzuführenden Thatsachen finden, daß die Veränderungen in den meisten Fällen allerdings mit Thätigkeit, mit Gebrauch, mit mechanischem Reiz überhaupt zusammenhängen und darin ihre Ursache haben: so mit der Mechanik der Muskelthätig- keit, mit der Arbeit der Knochen an sich, z. B. bei der Ortsveränderung mit Reibung, Druck, Streckung u. s. w. — andererseits sind sie bedingt durch Unthätigkeit, indem dadurch Rückbildung erzeugt wird. Die unmittelbare Veranlassung zur Veränderung ist dann also vermehrter oder verminderter Zufluß von Ernährungssäften. Hüufig aber handelt es sich bei den Umbildungen, wie schon hervor- gehoben, um physiologische Ausgleichung: wenn ein Teil auf Grund der Thätigkeit zunimmt oder wenn Teile auf Grund derselben sich ver- mehren, müssen andere abnehmen oder sich vermindern — so ist mit Verstärkung von Becken und Hintergliedmaßen Verminderung der Wirbel verbunden und umgekehrt. Aber ebenso können sich Teile vergrößern oder vermehren auf Grund dessen, daß andere verkümmern. Auch hier sind in letzter Linie Ernährungseinflüsse maßgebend. Der ganze Vorgang macht aber schon jetzt den Eindruck des Wachsens nach bestimmten Richtungen. Noch viel mehr tritt diese Vorstellung in den Vordergrund, wenn die physiologischen Ursachen gewisser, in bestimmten Richtungen vor sich gehender Umbildungen nicht deutlich zu erkennen sind, wenn es nicht die Arbeit eines Teils, sondern vielleicht die des ganzen Organismus ist, welche dieselben hervorruft. Solche allgemein physiologischen Ursachen können nicht nur zur Ver- änderung der Form, sondern auch zur Veränderung der Zusammensetzung führen. Dahin gehört die schon erwähnte Umbildung von Bindegewebe in Knorpel, des Knorpels in Knochen oder die des Bindegewebes unmittel- bar in Knochen mit dem Alter des Einzelwesens wie der Art. Durch mechanischen Reiz kann, offenbar wiederum in Beziehung zur Ernährung, Verwachsung von Teilen erfolgen, welche nun ein Ganzes bilden. Einleitung. In hervorragendem Maße tritt die Umbildung des Skelettes durch einige der erwähnten Ursachen in die Erscheinung beim Entstehen ganz neuer Knochen, solcher, welche ursprünglich nicht zum Plan des Gerippes gehört haben. Es ist die Bedeutung dieser Knochen für unsere Fragen bisher gänzlich unbeachtet geblieben. Endlich kommen auch unmittelbare äußere Einflüsse, wie die Art der Ernährung und die größere oder geringere Reichlichkeit der- selben, die größere oder geringere Aufnahme von Kalk in den Körper, in Betracht: Alles vielfach wieder unter dem Einfluß des Aussrieichs, der Kompensation stehend, von welcher nun näher gehandelt werden soll. Das Gesetz der Ausgleichung oder Kompensation. Eine besondere Bedeutung habe ich im Folgenden der Thatsache zugeschrieben , daß im Organismus ein Ausgleich des vorhandenen Stoffes stattfindet, indem an Masse und Zahl zunehmende Teile sich auf Kosten anderer verstärken und vermehren können. Auf die große Bedeutung dieser von der heutigen Anatomie und Biologie gar nicht oder kaum gewürdigten Thatsache bin ich zunächst gekommen durch die Erkenntnis, welche Bedeutung starke Ausbildung oder andererseits Verkümmerung und Fehlen der Gliedmaßen, besonders der hinteren, für die ganze Gestaltung des Skelettes und damit des Tieres hat. Da aber die kräftige Ausbildung der Hintergliedmaßen, z. B. des Frosches oder einer Springmaus, mit der Thätigkeit, mit dem Gebrauch zusammen- hängt, so bedingt in diesem Falle die Thätigkeit den Ausgleich, d. h. sie kann die Veranlassung der Rückbildung anderer Teile des Körpers wer- den, wie denn bei den schwanzlosen Lurchen, Fröschen und Kröten, vor allem bei der surinamschen Wabenkröte, die Gliedmaßen — hier in hervorragendem Maße auch die vorderen — augenscheinlich mit an der Verkürzung des Körpers, an der Verkürzung der Wirbelsäule teilhaben, so daß diese Tiere fast nur noch aus Gliedmaßen bestehen. Andererseits hat sich mit dem Zurücktreten, mit der Verkümmerung und dem Schwinden derHintergliedmaßen bei Schleichenlurchen, Schleichenechsen und Schlangen der Rumpf ungemein verlängert, die Zahl der Wirbel zugenommen. So ist zuletzt die ganze Gestaltung des Skelettes in diesen und. wie wir sehen werden, nicht minder deutlich in zahllosen anderen Fällen wesentlich mit bedingt von der Thätigkeit, welche die Gliedmaßen bei den betreffenden Tieren ausüben oder ausgeübt haben. So stehen aber auch sonst alle Teile eines Organismus unter sich in gegenseitiger Ab- hängigkeit, sodaß zuletzt ein beherrschender Teil allen anderen mehr oder weniger seinen Einfluß aufprägen kann. Nicht minder ist es die Thätigkeit, welche diese Art von Bezüglich- keit der Teile beherrscht. Es können auch durch andere Umstände bedingte besondere Ernährungsverhältnisse maßgebend sein. Doch gehe ich hier nicht näher darauf ein, das Weitere wird sich aus der Mitteilung und näheren Betrachtung der Einzelheiten ergeben. S Einleitung. Es ist zunächst nötig, noch hervorzuheben, wie sich der Begriff des Ausgleichs oder der Kompensation zu dem der Bezüglichkeit oder Korrelation stellt. Im Grunde ist der Ausgleich offenbar nur eine besondere handgreifliche, auf die Verwendung der Menge des vorhandenen Baustoffes im Körper sich beziehende Korrelation. Ich sehe, wie sich aus dem Folgenden ergeben wird, in der Kom- pensation eine der allerwichtigsten Ursachen der Umgestal- tung der Form und der Zusammensetzung des organischen Körpers, wie ich solche Bedeutung übereinstimmend mit Darwin, aber vorzugsweise auch im Sinne »kaleidoskopischer« Umbildung oder sprung- weiser Entwicklung schon früher der Korrelation zugeschrieben habe l ). Nachdem ich einen großen Teil der bezüglichen Thatsachen über- blicke, ohne mir anzumaßen, daß ich mehr als nur einen ganz kleinen Teil derjenigen kenne, welche überhaupt in den Bereich der Kompen- sation fallen, nachdem ich mich jedenfalls eingehend mit solchen That- sachen beschäftigt habe, erscheint es mir geradezu als unverständlich, daß man die Bedeutung der Kompensation in der vergleichenden Anatomie und in der Entwicklungslehre dergestalt aus dem Auge verloren hat, wie dies thatsächlich der Fall ist. Denn Gebrauch wird von Thatsachen, welche das Gesetz des Gleichgewichts beweisen, so gut wie keiner ge- macht. Höchstens wird einmal erwähnt, daß Goethe dieses Gesetz aus- gesprochen habe. Aber auch in Beden bezw. Abhandlungen, in welchen die Bedeutung Goethe's als Naturforscher behandelt wurde, ist gerade die Kompensation meist gar nicht erwähnt; nur Virchow erwähnt die- selbe in seiner Bede: »Goethe als Naturforscher« 2 ). Man hielt augen- scheinlich diese Kompensation für eine bedeutenderer thatsächlicher Grund- lagen entbehrende Spekulation. So hatte auch ich auf die GoETHE'schen Äußerungen kein besonderes Gewicht gelegt, und in der That war dies zu thun erst möglich, nachdem ich selbständig an der Hand hochbedeut- samer Thatsachen auf die Wichtigkeit des Gesetzes vom Gleichgewicht gekommen war. Jetzt war ich erstaunt, das Wesentliche des Gesetzes bei Goethe klar und deutlich ausgesprochen und bei ihm sogar das Bei- spiel vom Frosch und der Schlange wiederzufinden, welches ich einige Zeit vorher in einem hier gehaltenen wissenschaftlichen Vortrage als sprechenden Beleg für die Bedeutung der starken Ausbildung bezw. des Schwindens der Gliedmaßen für die Gestaltung des ganzen Skelettes vor- geführt hatte. Im übrigen konnte auch dieses Beispiel bei Goethe, so wie es ge- geben ist — ohne nähere Begründung, ohne Hinweis auf Ursache und Wirkung — ' vor Feststellung der im Folgenden mitzuteilenden Thatsachen nur etwa als eine zufällig zu Gunsten seiner Spekulation sprechende Gestaltung der Natur erscheinen, welche vielleicht ganz anders zu '; Vergl. meine Entstehung der Arten S. 49 IT. - R. Virchow, Goethe als Naturforscher und in besonderer Beziehung auf Schiller. Berlin 186-1. Einleitung -• erklären sein könnte. Dies um so mehr, als sich Goethe auf andere Bei- spiele kaum gestützt hat. So handelt es sich in der von Goethe vertretenen Kompensation allerdings um eine mehr vorgeahnle als wissenschaftlich begründete Wahrheit und zwar um eine Vorstellung, in der Goethe sich ausdrücklich stützt auf Geoffroy St. Hilaire, welcher das Gesetz der Ausgleichung als >loi de balancement schon in seiner »Philosophie anatomique« ') aus- gesprochen hatte. Goethe sagt in dem kurz vor seinem Tode geschriebenen II. Abschnitt über die Principes de philosophie zoologique von Geoffroy St. Hilaire von letzterem: »von einer zweiten Hauptwahrheit .... ist er gleichfalls durch- drungen, daß nämlich die haushälterische Natur sich einen Etat, ein Budget vorgeschrieben, in dessen einzelnen Kapiteln sie sich vollkom- menste Willkür vorbehält, in der Hauptsumme jedoch sich völlig treu bleibt, indem, wenn an der einen Seite zu viel ausgegeben worden, sie es an der anderen abzieht und auf die entschiedenste Weise sich ins Gleiche stellt«. Die erste Hauptwahrheit, welche Goethe meint, ist die, daß man, wie Geoffroy vollkommen richtig eingesehen und entschieden ausgedrückt habe, irgend einen besonderen Knochen, der sich uns zu verbergen scheint, am sichersten innerhalb der Grenzen seiner Nachbarschaft entdecken könne. Im Anschluß an die erste Hauptwahrheit folgt bei Goethe der auf- fallende Satz: »Diese beiden sicheren Wegweiser, denen unsere Deutschen seit so manchen Jahren so viel verdanken, sind von Herrn Geoffroy der- gestalt anerkannt, daß sie ihm auf seinem wissenschaftlichen Lebensgange jederzeit die besten Dienste leisten; wie sie denn überhaupt den traurigen Behelf der Endursachen völlig beseitigen werden«. Schon in meiner »Entstehung der Arten- habe ich auf die Bedeu- tung des Ausgleichs hingewiesen bei der Besprechung der Ursachen, welche die Herstellung des langgestreckten, vielwirbeligen Schlangen- rumpfes bedingen, und ich hob hervor, daß das Schwinden der Glied- maßen dabei physiologisch, nämlich korrelativ von Bedeutung für jene Rückkehr sei, auf Grund der Überlegung, »welche Menge von Stoffen die Ausbildung und Erhaltung der Gliedmaßen dem übrigen Körper entziehen müßte und fortgesetzt entziehen muß und daß diese Stoße mit der Ver- kümmerung der Gliedmaßen wieder zur Verwendung des ersteren kamen - . Man muß also zweierlei Arten des Ausgleichs unterscheiden: einen solchen, bei welchem bestehende Teile durch neu entstehende verzehrt wer- den, und einen solchen, bei welchem neue Teile auf Grund der Verkümme- rung und des Schwindens vorher kräftig ausgebildeter Organe entstehen. Im ersteren Fall kann man von einer Verzehrungs-, im letzteren von einer Neubildungskompensation sprechen. Wir werden für beide Fälle zahlreiche Beispiele kennen lernen. i Paris 1822 S. 244. 2 Entstehung der Arten ISS8 S. 175, 176. 10 Einleitung. Der zu behandelnde Stoff. Bei Umbildungen des Skelettes, welche iui Lauf der Zeiten sehr große Veränderungen hervorrufen, Veränderungen, die für ganze Klassen, Ordnungen, Familien ebenso wie für Gattungen und Arten mit kenn- zeichnend sein können, handelt es sich sowohl 1) um Entstehung neuer Knochen wie 2) um Hinzugefügtwerden neuer zu den alten, •3) um Umgestaltung schon vorhandener Teile nach Form und auch nach Zusammensetzung, auf Grund der Thätigkeit, 4) um Verwachsen von Knochen, 5) um Rückbildung, 6) um Umgestaltung durch Ausgleichung (Kompensation). Die Beweise für die vor sich gegangene Veränderung liefert, wie überall, die vergleichende Anatomie und die Entwicklungsgeschichte. Es wäre nötig, die ganze Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Skelettes zu behandeln, um diese Beweise zu erschöpfen. Wir werden davon absehen müssen, eine vollständige Darlegung aller bezüglichen Thatsachen zu geben, werden uns auf das Auffallendste und Wichtigste beschränken und werden dennoch eine Fülle von Einzelheiten zu behan- deln haben, welche von allen Teilen des Skelettes hergenommen sind. Die Einteilung des Stoffes können wir nicht nach den oben auf- geführten sechs Gesichtspunkten gestalten, es müßte sonst zu viel Zu- sammengehöriges oder sonst Verwandtes auseinandergerissen werden. Auch sind während der Arbeit einzelne Abschnitte, z. B. der über das Interparietale und der über die Rippen, zu verhältnismäßig umfang- reicher Darstellung herangewachsen, zu einer Darstellung, welche den betr. Gegenstand umfassender behandelt, als die der Schrift zu Grunde liegende Aufgabe es eigentlich erfordert hat. Auf diese Weise ist auch ein besonderer, scheinbar außerhalb des Rahmens des ganzen gelegener Abschnitt »über die Beziehungen zwischen Menschen- und Affenschädel entstanden, dessen innerer Zusammenhang mit dem übrigen sich aber aus dem Inhalt von selbst ergiebt. Freude hat mir diese Arbeit überhaupt gemacht; mit Lust habe ich um so mehr den Gegenstand behandelt, je tiefer ich in denselben ein- gedrungen bin. Überall, wo ich hingriff, fand ich neue, glänzende Be- weise für die mechanische Umgestaltung der Teile auf Grund der Thätig- keit, für die mechanischen Beziehungen aller Teile des Skelettes unter sich, und lange vor Beendigung der Arbeit durfte ich es schon als meine volle Überzeugung aussprechen, daß nur Unkenntnis oder Nichtbeachtung der vorliegenden Thatsachen und der aus ihnen zu ziehenden Folgerungen es der Behauptung von der Nichtvererbbarkeit erworbener Eigenschaften überhaupt möglich gemacht hat, ans Tageslicht zu treten. Einiges über die Wirbelsäule, Allgemeines. Kein Teil des Gerippes ist in seiner Gestaltung in höherem Maße von der eigenen Thätigkeit und von derjenigen benachbarter Teile beein- flußt wie die Wirbelsäule, und es ist sehr bezeichnend für die eingangs berührte Sachlage, daß auch in Beziehung auf dieses Rückgrat, den Stamm des Skelettes und des ganzen Wirbeltierkörpers, noch niemals der Versuch einer vergleichend anatomischen Darstellung als Ganzes auf physiologi- scher Grundlage gemacht worden ist. Auch ich bin nicht imstande, diese Aufgabe heute zu erfüllen. Ich kann nur an der Hand der mich lei- tenden Gesichtspunkte auf die Grundzüge der Umgestaltung der Wirbel- säule hinweisen und einzelne besondere Umbildungen genauer hervor- heben. Erschöpfende Behandlung würde allein ein kleines Buch füllen. Im übrigen wird das Folgende ergänzt durch zahlreiche in anderen Ab- schnitten dieser Abhandlung; eingestreute Thatsachen, insbesondere durch diejenigen, welche später bei der Behandlung des Beckengürtels hervor- gehoben werden, und dann durch den Inhalt des Kapitels über das Skelett als Ganzes. Aus diesen Betrachtungen geht insbesondere hervor, wie die Abteilung der ursprünglich — noch bei den Fischen — gleichartigen Wirbelsäule in Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuz- und Schwanzwirbelsäule durch die Thätigkeit derselben und durch die der umgebenden Teile be- dingt ist. Eine bewegliche Hals Wirbelsäule können die Fische, welche, den Kopf voran, das Wasser durchschneiden müssen, nicht gebrauchen. Die- selbe ist in höchst bemerkenswerter Weise wieder zurückgebildet, ver- kürzt, im Schwinden begriffen, wie bei Cetaceen und Seekühen. Einzelne Wirbel sind hier verwachsen. Die Halswirbelsäule nimmt mit dem Land- und Luftleben an Länge zu — schon unter den ausgestorbenen Reptilien zeigt sie große Länge bei Plesiosaurus, welcher offenbar seine Nahrung durch Gründein gesucht hat wie unsere Schwimmvögel, z. B. die Schwäne; sodann ist sie teil- weise lang gewesen bei den fliegenden Pterosauriern, und heute hat sie rii größte Länge bei den Vögeln, welche, wie jene, die Kiefer als Hand zum Aufnehmen der Nahrung und den Hals als Arm dabei gebrauchen. Die Verlängerung aber beruht hier wie bei manchen Säugern (z. B. der Giraffe /war mit auf Verlängerung der Wirbel, vorzüglich aber auf Ver- mehrung derselben. 12 Einiges über die Wirbelsäule. Unter den Säugern wird der Hals (abgesehen von den schon ge- nannten Seesäugern) wieder kürzer — und zwar wie bei letzteren durch Verkürzung der Wirbel — bei denjenigen, welche die Hände zum Aufgreifen der Nahrung benützen: bei den Affen und beim Menschen — zumal mit dem aufrechten Gang und mit der zunehmenden, auf der Wirbelsäule lastenden Schwere des Kopfes , wird die Halswirbelsäule weniger beweglich, und es scheint, daß eben ihre vermehrte Unthätigkeit den vermehrten, durch die Schwere erzeugten Reiz überwiegt und daß so Verkürzung bedingt wird. Nebenbei sei schon hier bemerkt, was später weiter ausgeführt wer- den soll, daß ursprünglich offenbar alle Wirbel bei den meisten Wirbel- tieren, von den Fischen an bis hinauf zu den später ausgebildeten höch- sten Formen, Rippen getragen haben, wahrscheinlich gewöhnlich nur mit Ausnahme der hintersten Schwanzwirbel, denn auch am Schwänze kom- men noch Rippen vor. So beruht also die Entstehung der einzelnen Abschnitte der Wirbel- säule, abgesehen von der Rrustwirbelsäule, auf dem Verlust ursprünglich vorhandener Rippen auf Grund von Funktionswechsel. So besaß insbesondere auch der Hals in allen Klassen der Wirbel- tiere Rippen, und der Kampf zwischen Hals- und Rrustgebiet spielt sich heute noch fort nicht nur bei niederen Wirbeltieren, insbesondere bei Reptilien, sondern auch bei den Vögeln und unter den Säugern bei den Faultieren. In ähnlicher Weise kämpft das Lendengebiet mit dem Brustgebiet bis hinauf zum Menschen und ist erst allmählich, zugleich unter Bildung eines Kreuzbeins, entstanden. Dies zeigen am besten die Reptilien mit derselben unbestimmten Abgrenzung zwischen Lende und Brust, wie sie zwischen dieser und dem Hals besteht. Aber auch bei den höchsten Säugern, wo die Wirbelsäule erheblich verkürzt ist, bei Menschenaffen und beim Menschen, hat das Lendengebiet die Neigung, sich auf Kosten des Brustgebiets zu vergrößern, indem die Zahl der Rippen offenbar im Abnehmen begriffen ist. Auf welchen Ursachen das Bestehen oder auch die Vermehrung der Rippen, also die Verlängerung des Brustgebiets beruht, dies soll später behandelt werden. Andererseits scheint nun alles dafür zu sprechen, daß es Kompen- sation ist, auf welcher der Schwund der Rippen im Lendengebiel be- ruht: die Ausbildung stärkerer Hintergliedmaßen und damit des Kreuz- beins verbrauchten den Stoff, welcher ursprünglich auf die hinteren Rippen verwendet war, und derselben Ursache verdankt wohl das Schwanz- gebiet mit seine Rippenlosigkeit — allerdings wohl in manchen Fällen zugleich dem Nichtgebrauch von Rippen zur Ortsveränderung nach dem Auftreten von Gliedmaßen. Die Entstehung eines Kreuzbeins steht in Beziehung zur stärkeren Ausbildung der Hintergliedmaßen , es ist die einfache Wirkung dieser •stärkeren Ausbildung, auf Grund des Gebrauchs. Demgemäß tritt ein Allgemeines. 13 Kreuzbein erst auf mit der Ausbildung auch zum Stehen auf dem Bod' dienender Hintergliedmaßen, in schwächster Form (einwirbelig; bei den noch im Wasser und teilweise auf dem festen Lande lebenden Lurchen. Es wird fester, zugleich mit der starken Ausbildung der Hinterglied- maßen, bei den schwanzlosen Lurchen, bei den Echsen und Kroko- dilen, schwindet wieder oder tritt zurück mit dem Schwinden der hin- teren Gliedmaßen bei Schleichenechsen, Schleichenlurchen, und Schlangen. Es gewinnt seine größte Ausdehnung, seine festeste Ausbildung und seine festeste Verbindung mit dem Becken bei den durch feste Stellung auf den Hintergliedmaßen hervorragend ausgezeichneten Vögeln und unter den Primaten bei den Menschenaffen und vor allem beim Menschen. Alle Thatsachen sprechen dafür, daß die ursprünglichsten Wirbel- tiere eine lange Wirbelsäule mit zahlreichen W T irbeln gehabt haben, wie sie heute noch bei Fischen und bei den im Wasser lebenden Lurchen vorhanden ist. Diesen Tieren dient die Wirbelsäule zu einem großen Teile zur Ortsveränderung. Die Wirbelsäule war und ist überall da lang. wo die Ortsveränderung nicht wesentlich den Gliedmaßen übertragen ist. wo diese schwach sind oder ganz fehlen. So ist sie noch länger gewor- den als bei ihren saurierartigen Vorfahren, bei den Schlangen, länger auch bei Gymnophionen und bei Schleichenechsen. Am kürzesten und am wirbelärmsten ist sie dagegen da, wo die Gliedmaßen, besonders die hinteren, am stärksten ausgebildet sind: ein Frosch oder gar eine Suri- nanische Wabenkröte sind fast nur noch Kopf und Gliedmaßen — d;i^ Rückgrat ist bis auf einen Rest verkürzt gegenüber jenem der Vorfahren dieser Thiere, der Schwanzlurche. Weiteres gerade über diesen Gegen- stand wird in dem Abschnitte, welcher vom Skelett als Ganzem handelt, besprochen werden. Wirbelfortsätze, besonders Dornfortsätze. Die Gestaltung der Wirbelkörper und die Ausbildung ihrer Fortsätze bei den verschiedensten Wirbeltieren und in den einzelnen Gebieten der Wirbelsäule durch Be- ziehung zu benachbarten Teilen, den Rippen, dem Becken, dem Schädel und unter sich selbst, besonders aber zu Muskelansätzen und zur Be- festigung von Sehnen Xackenband' würde bei genauerer Behandlung eine Fülle von Thatsachen im Sinne meiner Auffassung, zur Stütze der Bedeutung des Gebrauchs auf die Formbildung und der Lehre von der Vererbung erworbener Eigenschaften bieten. Ich will nur auf einzelnes Weniges aufmerksam machen. Hervorragende Ausbildung erfahren vor allem Dornfortsätze durch Muskel- oder Bänderansatz an verschiedenen Teilen der Wirbelsäule. Ich brauche nur zu erinnern an den Widerrist der Huftiere, welcher zuweilen, wie bei Zweihufern, eine ungeheure Ausbildung erreicht, in- folge des Ansatzes des Nackenbandes, ferner die Verlängerung und Ver- stärkung der ersten und letzten Hals- und der ersten Brustwirbel bei vielen Säugern zu demselben Zweck. Sehr schwach oder gar nicht sind die Dornfortsätze der Halswirbel ausgebildet bei den meisten Vögeln. Aber die der ersten Halswirbel 14 Einiges über die Wirbelsäule. sind slark bei allen Vögeln, welche den Hals in hervorragendem Maße zu der Aufnahme der Nahrung gebrauchen, wie die tauchenden Vögel (vor allem die Fetttaucher, Eistaucher, Pelekane, viele Schwimmvögel über- haupt), oder zum Zerreißen derselben, wie die Raubvögel, unter den Singvögeln die krähenartigen, dann bei den Spechten, bei welchen die Bethätigung des Halses zum Zweck ihrer Arbeit an Rinde und Holz eine ungemein kräftige ist. An dem mir vorliegenden Gerippe eines Carbo graeulus ist es wahr- scheinlich das Nackenband, mit dessen Ansatz jene Ausbildung der Dorn- fortsätze an den ersten Halswirbeln in Zusammenhang steht, welcher in seinem Anfangsteil am Kopfe zu einem starken, nach hinten spitz zu- taufenden Knochen geworden ist, eine nach Meckel der Gattung Garbo überhaupt zukommende, sonst aber nicht vorkommende Eigentümlichkeit 1 ). Unter den Säugern zeigen die Dornfortsätze der Halswirbel bei den Menschenaffen und dem Menschen sehr bemerkenswerte bezügliche Ver- hältnisse. Beim Gorilla ist an der Halswirbelsäule ein förmlicher Widerrist gebildet, durch bedeutende Verlängerung und Verstärkung aller Dorn- fortsätze (den Atlas ausgenommen), verlängert ist besonders der vierte und der fünfte Wirbel. Ähnliche Verhältnisse bestehen, wenn auch nicht in so hervorragendem Maße, auch beim Orang. Hier sind die Dornfort- sätze des fünften und sechsten Halswirbels die längsten. Beim Schim- panse (Q) nehmen dieselben nach hinten an Länge zu, sind aber weit weniger lang und stark als bei den zwei anderen großen Menschenaffen. Am meisten nähert sich darin der Schimpanse den Verhältnissen beim Menschen, bei welchem aber der dritte, vierte und fünfte Dornfortsatz die schwächsten und kürzesten sind, der zweite, sechste und siebente die längsten. Auffallend klein sind die Dornfortsätze der Halswirbel bei Hylobatcs. Hier ist der Kopf nicht von erheblichem Gewicht, aber es sind bei diesem Tiere alle Dornfortsätze auch der übrigen Wirbel kurz, und erinnert dieses Verhalten an die Faultiere, wo die Dornfortsätze noch weniger ausgebildet sind. Es muß dies in beiden Fällen mit der Haltung des Körpers zusammenhängen, wohl damit, daß beiderlei Tiere mehr durch Aufhängen an den Armen als durch Anstrengung der Wirbel- säule sich aufrecht halten und daß sie sich überhaupt mit Hilfe der Arme bewegen, während die Wirbelsäule sich mehr passiv verhält. Wie sehr die Ausbildung der Dornfortsätze der Halswirbel bei den Menschenaffen im Gegensatz zum Menschen mit der Schwere des Schädels und mit der Haltung des Kopfes zusammenhängt, brauche ich nicht weiter hervorzuheben: die drei großen Menschenaffen gehen so, daß der Kopf an der Halswirbelsäule mehr oder weniger aufgehängt getragen wird, sodaß das Nackenband hochgradig zur Wirkung kommt, während beim Menschen die Halswirbelsäule den Kopf trägt. Sehr hervorragend ist die starke Ausbildung des Dornfortsatzes des zweiten Halswirbels bei zahlreichen Säugern, indem derselbe zu einer 1 Meckel, Vergleichende Anatomie 11,2 S. 162. Allgemeines. 15 kräftigen Platte verbreitert ist, meist mit rechter und linker Seitenfläche und oberer scharfer Kante. Diese Ausbildung ist eine Folge des Ansät, der Muskeln, welche vorzugsweise den Kopf auf der Wirbelsäule fest- halten und darauf drehen helfen : Rectus capitis posticus major, Obliquus capitis inferior, Splenius capitis. Die Platte ist am meisten ausgebildet bei der Mehrzahl der Huftiere, dann bei Raubtieren, auch bei Nagern u. a. Sehr auffallend ist, daß bei Diddphys cancrivora (s. Abb. 1 die Dornfortsätze des zweiten, dritten, vierten und fünften Halswirbels in gleicher Weise zu Platten umgestaltet sind wie sonst nur der zweite und daß sie, dicht hintereinander gelagert, zusammen eine große Platte bilden, während bei anderen Arten derselben Gattung, z. B. bei I). vir- giniana (s. Abb. 1), nur der Dornfortsatz des zweiten Wirbels zur Platte gestaltet ist. Dafür sind hier die Dornfortsätze der ersten Brustwirbel, vorab der des ersten, die folgenden abnehmend, verlängert und bilden einen Widerrist, der D. cancrivora fehlt. Hervorzuheben ist noch, daß jene zusammengesetzte Dornfortsatz- platte von I). cancrivora sehr dick ist und auf der nicht scharfen, son- dern breiten Kante eine Längsfurche trägt, während die einfache Platte von D. virginiana wie gewöhnlich dünn und oben scharf ist. Bei ersterer Art sind auch die Dornfortsätze der Brustwirbel vom sechsten an und die der Lendenwirbel plattenartig gestaltet, bilden so lange Platten, daß sie fast vorn und hinten zusammenstoßen. Bei letzterer Art zeigen diese Eigenschaft nur die hinteren Lendenwirbel, aber auch der letzte, welcher bei D. cancrivora fast gar keinen Dornfortsatz hat. Die zwei Kreuz- wirbel tragen bei beiden Arten plattenartige Dornfortsätze, aber bei I>. cancrivora ist der des zweiten kleiner als bei I). virginiana. Die letz- ten Lendenwirbel haben bei D. cancrivora auch starke, schief nach vorn gerichtete Querfortsätze, bei D. virginiana nicht. Worauf diese merkwürdigen Artunterschiede, insbesondere der an den Halswirbeln, beruht, dies könnte wohl nur durch Beobachtung der Lebensverhältnisse der Tiere ergründet werden. Meckel 1 ) sagt: »Die eigentlichen Didelphen, vorzüglich Didelphys virginiana und marsupialis [cancrivora . zeichnen sich besonders durch starke Entwicklung der Dornen vorzüglich des zweiten bis fünften Wir- bels aus.« Giebel nennt nur virginiana und bildet die Dornfortsatz- platten von letzterer ab 2 ). Ein in Spiritus aufbewahrter D. cancrivora lehrt uns, daß die Dornfortsatzplatten dem Ansatz des Nackenbandes und besonders des M. splenius capitis den Ursprung verdanken. Die beiden Splenii erzeugen die zwei Gräten der Dornfortsatzplatten. Übrigens zeigen unsere Gerippe der beiden genannten Arten von Beutelratten noch andere sehr merk- würdige Unterschiede: das von virginiana ist viel feiner gebaut als das i) Meckel, a. a. 0. II. 2 S. 2S3. '-' Giebel, Bronrv's Klassen u. Ordn. d. Tierreich-; VI. IUI. :.. Abt. IS9S. Tat'. 59. 16 Einiges über die Wirbelsäule von canerivora. Vor allem sind die Gliedniaßenknochen des ersteren zarter, das Schulterblatt ist kleiner, besonders schmäler. Die Beutel- knochen sind bei canerivora stärker. Bei virginiana ist die Gräte in | ,'■ t- . j^Tt fl ■ ■ 1 '"-*-/ ■■ -. W/ Jmkk jH vlX^ * pJ Wt* w '■*^^B Iv ■ ^Btvfl H ^^K 1 ■L f ■ =5 S3 CO der Längsmittellinie des Schädels im Gebiete des Hinterhauptsbeins viel kräftiger ausgebildet als bei cancrivora, ähnlich wie bei den Menschen- affen u. a. Bei beiden Arten haben die Querfortsätze des sechsten Halswirbels je einen, auch anderen Beuteltieren eigentümlichen, nach unten gerichteten Allgemeines. ] 7 plattenartigen Fortsatz: Beilfortsatz (Giebel) 1 ), offenbar Folge von Muskel- ansatz, wie z. B. auch die häraapophysenähnlichen Gräten an der Unter- seite von Lendenwirbeln der Hasen. Hier mag noch angefügt werden, daß die Dornfortsätze der Brust- wirbel, besonders die der hinteren bei den Vögeln, in auffallendster Weise bei den großen Laufvögeln (Straußen) nach hinten zunehmend in ebensolche breite Platten umgestaltet sind wie der zweite Halswirbel- dornfortsatz der Säuger. Bei vielen Vögeln sind die hinteren dieser Platten zu einem festen Knochen untereinander verwachsen. Es ist klar, daß diese Bildung die Folge des kräftigen Ansatzes, der kräftigen Ausbildung der ßückgratmuskeln ist, welche wiederum mit der festen Stellung der Vögel auf den Hintergliedmaßen bezw. mit der dadurch bedingten festen Gestaltung des Beckenkreuzbeins in Zusammen- hang stehen. Eine sehr merkwürdige Übereinstimmung, welche offenbar auf gleichartiger Thätigkeit beruht, zeigen die Dornfortsätze der Wale mit denjenigen mancher Fische darin, daß jeder Dornfortsatz von zw 7 ei schaufelähnlich nach aufwärts stehenden Fortsätzen je des nächst hinteren Wirbels zwischen sich genommen wird. Auffallend ist dagegen die ungeheure Ausbildung der Querfortsätze, besonders an den Lendenwirbeln bei den Cetaceen, während die Fische meist keine Querfortsätze besitzen. Auch der lange, aus schaufeiförmigen Dornfortsätzen wie bei Wieder- käuern gebildete Widerrist der Cetaceen, welcher sich über die ganze Länge des Bückens bis zu den Schwanzwirbeln hinzieht, und welcher nur beim Kamel etwas ähnliches zeigt, mag hier erwähnt werden. Bei unserem Hasen sind die Querfortsätze der Lendenwirbel, mit Ausnahme jener des letzten, von vorn nach hinten zunehmend, ver- längert, platt und an den Enden erweitert (Processus triangularis) und nach vorn und hinten in einen spitzen Fortsatz ausgezogen: das Letztere offenbar infolge des Ansatzes von Teilen des M. quadratus lum- borum, die Verlängerung und Verbreiterung infolge des Ansatzes von Bückenmuskeln, der Mm. sacrospinalis, longissimus dorsi, der Mm. inter- transversarii und des M. multifidus Spinae. — Außerordentlich stark aus- gebildet sind bei Lepus die Processus mammillares der Lendenwirbel und der letzten Brustwirbel : teilweise so hoch wie die der Fortsätze ragen sie neben denselben senkrecht in die Höhe, zum Ansatz des hier sehr kräftigen M. sacrospinalis, dann des M. longissimus dorsi und spinalis. - Die unteren Flächen der drei ersten Lendenwirbel setzen sich bei den Hasen je in einen langen, spitzen, nach unten und vorn gerichteten, seitlich platten Fortsatz fort: Processus spinosi inferiores, wie wir sie nennen, welche somit hämapophyseniihnlich liegen und von W. Krause 2 geradezu Hämapophysen genannt werden. Sie haben aber mit Hämapo- i) Giebel in Bronn's Klassen u. Ordn. d. Säugetiere S. 291. - W. Krause, Anatomie des Kaninchens, Leipzig I8S4 S. 108. Eimer, Skelett. 18 Einiges über die Wirbelsäule. physen nichts zu thun, sind vielmehr offenbar infolge des Ansatzes des M. psoas — ähnlich wie der Brustbeinkamm der Vögel, Maulwürfe und Fledermäuse infolge des Ansatzes der Brustmuskeln — entstandene Gräten. An den hinteren Lendenwirbeln findet sich statt der Fortsätze ein fort- laufender Grat. Alle diese auffallenden Fortsätze der Lenden- bezw. der letzten Brustwirbel der Hasen hängen offenbar mit der starken Aufwärtsbiegung und darauffolgenden Streckung der Lendengegend zusammen, wie sie beim Laufen und Springen dieser Tiere stattfindet und sonst nirgends bei Säugern zu beobachten ist. Der Hase zieht dabei das Hinterteil stark nach vorn. Der Musculus sacrospinalis, welcher hier wirksam ist, wird von Krause als der kräftigste aller Muskeln des Kaninchens bezeichnet. Eine ähnlich starke Inanspruchnahme der Lendenwirbelsäule bei der Ortsveränderung ist bei den Kängurus gegeben. Und hier sind die- selben stark ausgebildeten Processus mammillares vorhanden wie bei den Hasen und ähnlich lange, aber abwärts gebogene Querfortsätze, deren unteres Ende hakenähnlich nach vorwärts gerichtet ist, entsprechend dem vorderen Fortsatz des Processus triangularis der Hasen. Oder es ist {Halmatiirus robustus unserer Sammlung) der ganze Processus triangu- laris mit einem vorderen und einem hinteren Fortsatz wie dort vor- handen. Sehr auffallend ist das Bestehenbleiben der Hämapophysen nicht nur bei niedersten Säugern, wie bei Beutlern, sondern auch bei höheren, wie den Cetaceen, im hinteren Teil der Wirbelsäule, sofern es sich bei letzteren nicht um Neuentstehung von vorher verloren gegangenen Hämapophysen handelt. Es scheinen innere, im Organismus gelegene, vielleicht kompensatorische Ursachen zu sein, w r elche diesen besonderen Verhältnissen zu Grunde liegen. Für letzteres scheint zu sprechen, daß die unteren Bogen gerade bei den nächsten Verwandten der Beptilieu, bei welchen dieselben noch hervorragend ausgebildet sind, nämlich bei den Vögeln, geschwunden oder doch stark rückgebildet sind, wobei wahrscheinlich doch ein Zusammenhang mit der starken Ausbildung der Hintergliedmaßen und des Beckens vorliegt. Verlängerung von Wirheln durch Thätigkeit. Über diesen Gegenstand möchte ich hier vorläufig nur einige Bemer- kungen anfügen. Ich komme auf denselben ausführlich zurück, wenn ich von Verlängerung bezw. Verkürzung der einzelnen Teile der Wirbel- säule, des Halses, des Stammes und des Schwanzes rede. Die große Länge des Halses vieler Vögel (Schwimmvögel, Stelzvögel, Strauße) wird nicht allein durch Vermehrung, sondern auch durch be- deutende Verlängerung der Halswirbel verursacht. Die Verlängerung des Halses der Giraffe beruht einzig auf der großen Länge der Hals- wirbel. Ebenso sind die Seh wanz wirb el der Fledermäuse von Verlängerung von Wirbeln durch Thätigkeit. [Q ungewöhnlicher Länge. Im letzteren Falle wird die Ursache der Ver- längerung in der Dehnung der sich an den Schwanz ansetzenden Flug- haut zu suchen sein. Diese Dehnung, welche während des Fliegens erfolgt und welche ein allmähliches Wachsen der Flughaut verursacht haben wird, mußte, indem sie auf die noch weicheren Wirbel der jungen Tiere wirkte, jene Verlängerung hervorrufen. Dieselbe ist, entsprechend dieser bedeutenden mechanischen WirkuDg, so groß wie keine andere Verlängerung von Wirbeln. Sie beträgt am fünftletzten Schwanzwirbel von Vespenigo noctula ungefähr das Fünffache der Breite, am viertletz- ten, welcher noch dünner ist, eher mehr. Diese und die ihnen folgen- den sowie die ihnen vorangehenden Schwanzwirbel sind gegenüber den ersten so lang und dünn, daß man auf den ersten Blick wird schließen müssen, sie haben ihre ursprüngliche gedrungene Form durch Dehnung in eine lange, dünne verwandelt — sie sind in letztere gewissermaßen ausgezogen worden. Der erste Schwanzwirbel hat jene gedrungene Form, entsprechend derjenigen gewöhnlicher Wirbel, noch am meisten erhalten. Auch der zweite, obwohl schon bedeutend verlängert und dünner als der erste, ist doch kürzer und dicker als die übrigen. — Auch bei manchen anderen Säugern sind die hinteren Schwanzwirbel sehr lang, wenn auch nicht so lang wie bei Fledermäusen: so bei Wiederkäuern, Baubtieren, manchen Affen. Die Ursache dürfte hier auf Dehnung infolge starken Gebrauchs zurückzuführen sein (vergl. später). Lamarck erklärte bekanntlich die Entstehung des langen Halses der Giraffe durch die Gewohnheit dieses Tieres, seinen Hals lang aus- zustrecken, indem es in Afrika in Gegenden lebt, wo der beinahe immer trockene und kräuterlose Boden es zwingt, das Laub der Bäume abzu- fressen und sich beständig anzustrengen, dasselbe zu erreichen. Aus dieser seit langer Zeit angenommenen Gewohnheit, fährt Lamarck wörtlich fort, hat sich ergeben, daß bei den Individuen ihrer Basse die Vorder- beine länger als die Hinterbeine geworden sind und daß ihr Hals sich dermaßen verlängert hat, daß die Giraffe, ohne sich auf ihre Hinterbeine zu stellen, wenn sie ihren Kopf aufrichtet, eine Höhe von sechs Metern erreicht 1 ). Diese Erklärung hat Lamarck und seiner Lehre unter anderem ganz besonders den Spott sowohl der Gegner der Entwicklungslehre überhaupt wie auch den Spott der unbedingten Anbeter des Nützlich- keitsgrundsatzes eingetragen. Zunächst ist zu bemerken, daß die von Lamarck behauptete Ver- längerung der Vorderbeine gegenüber den hinteren bei der Giraffe nicht vorhanden ist. Die Vorderbeine derselben sind sogar eher kürzer als die hinteren, aber allerdings erscheinen sie verhältnismäßig länger als bei anderen Säugern, weil hier die hinteren länger sind als die \ orderen, was bei der Giraffe eben nicht in erheblichem Maße der Fall ist. Da- gegen liegt das Oberarm-Schulterblattgelenk bei der Giraffe in gleicher Höhe mit dem Oberschenkel-Beckengelenk, während es bei verwandten i) Lamarck. Zoologische Philosophie, übersetzt von A. Lang. Jena, Dabis 1876 S. 1 33. 2* 2() Einiges über die Wirbelsäule. Huftieren viel tiefer liegt. Darauf nun und zugleich auf der nach hinten abnehmenden, vorn sehr großen Höhe der Dornfortsätze der Brustwirbel beruht die Abschüssigkeit des Rückens der Giraffe. Die Verlängerung ihres Halses aber ist, wie schon bemerkt, nicht etwa auf eine Ver- mehrung der Halswirbel, sondern auf eine Verlängerung derselben zurückzuführen, wie das auch beim Kamel der Fall ist. Hier wie dort sind die Halswirbei aber nicht auf Kosten der Dicke verlängert, wie die Schwanzwirbel der Fledermäuse. Sie haben vielmehr gewöhnlichen Querdurchmesser. Somit handelt es sich um eine Massenvermehrung an denselben. Mag man nun die Erklärung Lamarck s belächeln : es spricht alles dafür, daß in der That bei der Verlängerung des Halses der Giraffe bezw. bei der Verlängerung der Halswirbel derselben das Strecken des Halses als eine Ursache mit in Betracht kommt. Dies geht eben schon daraus hervor, daß die langen Hälse von Vögeln gleichermaßen durch Verlängerung von Halswirbeln entstanden sind, sofern hier nicht außerdem eine Vermehrung derselben maßgebend ist. Weitere Beweise für diese Auffassung folgen später. Das Gegenstück zu dieser Verlängerung der Halswirbel bei langhalsigen Säugern und Vögeln bieten, wie schon erwähnt, die Cetaceen dar, deren Hals so sehr verkürzt ist, daß beinahe die Verhältnisse wieder erreicht sind, welche bei den Fischen bestehen. Die Ursache dieser Verkürzung, welche auf einer Verkürzung der Wirbel beruht, die bei den vordersten beinahe schon zum Schwund geführt hat, liegt offenbar in einem Verhalten des Halses beim Durch- schneiden des Wassers von Seiten des Tieres, welches dem Strecken bei Vögeln und Giraffe gerade entgegengesetzt ist. Der Hals wird bei diesem Durchschneiden des Wassers nicht gebraucht, er wird nicht be- wegt, wird starr, und seine Teile werden zusammengedrängt gehalten werden müssen, wenn mit möglichst wenig Kraftaufwand eine möglichst große Wirkung erzielt werden soll. Es handelt sich in der Verkürzung der Halswirbel der Wale offenbar wesentlich um eine Wirkung des Nicht- gebrauchs; bei langhalsigen Wirbeltieren ist dagegen eine hervorragende Thätigkeit, ein starker Gebrauch des Halses gegeben: der Hals der Vögel ist ihr Arm geworden, besonders der der langhalsigen Vögel, und das- selbe wird man von der Giraffe sagen können. Soll nun nicht durch solch hervorragenden Gebrauch auch in den Halswirbeln, wie unter gleichen Verhältnissen in anderen Teilen des Skelettes ein vermehrtes Wachsen stattfinden, und sollen nicht in der That auch durch fortge- setztes Strecken des Halses im jugendlichen Zustand die noch nicht völlig verhärteten Wirbel eine Verlängerung erfahren können? — Es würde sich also handeln I) um ein selbständiges Wachsen, 2) um eine mecha- nische Streckung, welche beide dadurch begünstigt werden müssen, daß bei der Streckung des Gesamthalses die Zwischenräume zwischen den Wirbeln größer werden. Übrigens kommt bei der Frage auch die Erörterung der Vermehrung der Wirbel an den langen Hälsen von Vögeln und die Vermehrung Vermehrung von Wirbeln. 21 der Wirbel überhaupt bei kriechenden Reptilien und anderes in Betracht, und ich bin durch Überlegen dieser Thatsachen schon in der Ent- stehung der Arten« zu dem Schluß gekommen, daß eine bestimmte Gesetzmäßigkeit des Wachstums bei der Verlängerung auch des Halses mit maßgebend sei, im Zusammenhang mit der Ausgleichung. der Kompensation, indem durch Rückbildung benachbarter Teile Baustofl' im Skelett freigeworden ist, welcher nun zur Vermehrung der Wirbel verwendet wird (s. auch später). Vermehrung von Wirbeln. Sehr merkwürdig ist die schon berührte Vermehrung der Hals- wirbel bei Vögeln. Sie geschah nicht auf Kosten von Brustwirbeln, durch Schwinden von Rippen, wie bei Faultieren, sondern durch wirkliche Zunahme der Halswirbelzahl. Die Ausgangsformen für die Vögel, die Reptilien, haben höchstens 8 Halswirbel — nur bei weni- gen ausgestorbenen, welche Seitenzweige des Reptilienstammes bil- den, sind sie gleichfalls vermehrt. So werden für Plesiosaurus deren 29 — 44 angegeben, für den ihm verwandten Cimoliasaurus gar 72 — die höchste überhaupt vorkommende Zahl, — für Simosaurus IT ?), für den den Vögeln nahestehenden Com/psognathus 10 — 1 I (?) und für die Dinosaurier überhaupt in der Regel 10, für Archaeopteryx 10 — 1 I. Die lebenden Vögel haben meist 13. Die mit besonders langem Halse aber haben, wie schon erwähnt, entweder verlängerte Halswirbel oder eine noch größere Zahl von solchen oder beides. Die größte Zahl hat der Schwan mit 23 oder 24. Die übrigen Blätterschnäbler und die Störche haben bis 17, die Laufvögel bis 28, Podiceps 1 9, der Kormoran 18, die Singvögel 10 (9) bis 14. Diese Zahlen für die Vögel habe ich, wie die Frage nach den Ursachen der Vermehrung der Halswirbel der Vögel und der Wirbel der Schlangen schon in der »Ent- stehung der Arten I.« (S. 173 ff.) berührt. Weitere Zahlen folgen später. Um eine bedeutende Vermehrung der Stammvvirbel, d. h. der nicht zu Hals, Kreuzbein und Schwanz gehörigen Wirbel handelt es sich näm- lich bei den Schlangen, bei den schlangenähnlichen Sauriern und bei den Schleichenlurchen. Bei den Schlangen sind sie alle rippentragend, bei den schlangen- ähnlichen Sauriern und Schleichenlurchen teils rippentragend, teils nicht, also teils Brust-, teils Lendenwirbel. Bei der Blindschleiche sind 49 Stamm- vvirbel vorhanden, bei Python sogar 265 rippentragende Wirbel, bei den Schleichenlurchen 230 Wirbel überhaupt, welche fast sämtlich Rip- pen haben. Die meisten gliedmaßentragenden Reptilien haben IG 1 \ Stammwirbel, Seinem gigas aber 31, die gewöhnlichen geschwänzten Lurche [Triton, Salamcmdra, Siredon) haben etwa 16, Siren lacertina da- gegen hat 64, Amphiuma 6 2. Es zeigt sich also, wie ich vorläufig mit Bezug auf das hier maßgebende Gesetz der Ausgleichung hervorheben will, daß 22 Einiges über die Wirbelsäule. & v überall da, wo die Gliedmaßen sehr schwach sind, eine ge- ringe Rolle spielen oder gar fehlen, eine Zunahme der Stamm- wirbel stattgefunden hat, zuweilen eine außerordentlich große. Zugleich sind dabei, wie häufig bei den Schlangen, die Rippen sehr ver- mehrt worden, d. h. es sind zahlreiche neue Rippen entstanden. Und zwar handelt es sich in den hier berührten Fällen im wesentlichen wiederum um eine Vermehrung des Stammwirbels an sich. Verschiedene Zahl der Schwanzwirbel und verschiedene Länge der Schwänze. Säuger. Wir sprachen schon vom Schwanz der Fledermäuse mit stark verlängerten Wirbeln, die Ursache dieser Verlängerung wurde in Dehnung durch die Schwanzflughaut gesucht. Es handelt sich da- bei um die Gattungen Vespertüio, Vesperugo, Bhinolophus, bei welchen eine bis an die Schwanzspilze sich erstreckende bezw. dieselbe ein- schließende Schwanzflughaut vorhanden ist. Diese Fledermäuse haben zugleich eine ansehnliche Zahl von Schwanzwirbeln: Vespertüio bis 13. Die versuchte Erklärung scheint bestätigt zu werden durch die That- sachen, welche uns über die Schwanzwirbelsäule anderer Fledermäuse zu Gebote stehen. Auch bei Rliinoloplnis haben wir wie bei Vesper- tilio und Vesperugo eine den Schwanz ganz begrenzende bezw. ein- schließende Flughaut mit zahlreichen (10 — 12 nach Giebel) gestreckten Wirbeln. Dagegen reicht bei PhyUostoma hastatum der Schwanz nur etwa bis in die Mitte der Schwanzflughaut. Derselbe hat hier nur wenige, ebenfalls gestreckte Wirbel. Andere Phyllostomen aber haben keinen Schwanz und keinen einzigen Schwanzwirbel, und diese haben auch keine Schwanz flughaut fz. B. Ph. büabiatum). Ebenso giebt es Arten von Pteropus mit kurzem, das Ende der Schwanzflughaut nicht erreichen- dem Schwanz und andere ohne einen Schwanz (z. B. Pteropus edulis). Die letzteren haben ebenfalls keine Schwanzflughaut. Es hängt also die Ausgestaltung des Schwanzes in den meisten Fällen deutlich mit dem Vorhandensein der Schwanzflughaut zusam- men. Bei dem in den egyptischen Gräbern so häufigen Rlrirtopoma microphyllum gilt dies aber nicht, hier bedürfen die Verhältnisse des Schwanzes einer anderen Erklärung. Derselbe ist sehr lang und frei, nicht in die Flughaut eingeschlossen. Seine Bedeutung ist mir nicht bekannt. Aber auch an diesem Schwänze sind verlängerte Wirbel vorhanden, was mit unserer Annahme von den Ursachen der Verlängerung nur dann in Einklang zu bringen ist, wenn man annimmt, daß ursprünglich eine Schwanzflughaut vorhanden war, welche verloren gegangen ist, oder wenn für die bedeutende Verlängerung eine andere Ursache erkannt werden wird. Das Vorhandensein einer solchen könnte daraus geschlossen werden, daß der Schwanz von Rhinopoma microphyllum sogar länger ist als bei Verschiedene Zahl der Schwanzwirbel und verschiedene Länge der Schwänze. 23 irgendeiner anderen Fledermaus, wenigstens unter den mir bekannten Arten. Noch muß ich ausdrücklich hervorheben, daß die Wirbel des Fleder- mausschvvanzes viel mehr verlängert sind als bei anderen Säugetieren, wo Verlängerung vorkommt, und daß sie außerdem, wie ebenfalls schon bemerkt, zugleich gegenüber jenen sehr verdünnt, also noch stärker in die Länge ausgezogen erscheinen. Es möchte mit aller Wahrscheinlichkeit geschlossen werden dürfen, daß der lange Schwanz und die langen Schwanzwirbel des Rhinopoma microphyllum, wenn nicht auf früheres Vorhandensein einer Schwanz- flughaut, so auf irgendwelchen früheren Gebrauch des Schwanzes zurück- geführt werden müssen, weil dies, wie wir sehen werden, bei anderen Säugetieren augenscheinlich mit Recht ebenso geschieht. Endlich sei als besonderer Fall erwähnt, daß bei Pteropus crypturus ein kurzes Schwänzchen vorhanden ist, welches unterhalb der Flughaut liegt. Erst eine vollkommene Übersicht aller Fledermausarten und deren genaue Untersuchung in Bezug auf die Verhältnisse des Schwanzes und der Wirbel könnte ein endgültiges Urteil über die Fragen gestatten, welche ich hier berührt habe. Und so muß gleich gesagt werden, daß auch über die Verhältnisse des Schwanzes der übrigen Säugetiere, zu dessen Betrachtung wir nun übergehen wollen, nicht in allen Fällen vollkommene Erklärungen zu finden waren. Indessen gelangte ich zu einer Reihe wichtiger Ergeb- nisse, welche die Ursachen der Verschiedenheit dieses Körperteils in den Grundzügen fast überall erkennen lassen. Ebenso wie für die Fledermäuse gilt auch für andere Säuger, daß innerhalb derselben Gattungen sehr verschieden lange Schwänze vor- kommen; daß dies zuweilen in hohem Grade sogar von Tieren einer und derselben Art gilt, ist von Katzen und Hunden bekannt (Katze von der Insel Man). Doch handelt es sich hier um besondere Verhältnisse: die angeborene bedeutende Schwanzverkürzung hängt, trotz anderweitiger Ansichten, vielleicht doch mit fortgesetzter künstlicher Verkürzung bei den Vorfahren, vielleicht zuweilen auch mit Verkürzung durch krankhafte Prozesse zusammen. Weniger große Schwankungen in der Länge der Schwanzwirbelsäule bezw. der Zahl der Schwanzwirbel bei einer und derselben Art sind dagegen eine ziemlich allgemeine und für unsere Betrachtung wichtige Thatsache, welche zum Teil nur dadurch sich er- klärt, daß einzelne Schwanzwirbel in das Kreuzbein übergehen oder sich aus dem Verband desselben gelöst haben können. Von Säugetier-Gattungen, in welchen zugleich lange und kurze Schwänze vorkommen, sind unter den Affen Macacus und C//nocep//(t///-< und dann Mustela und Felis zu nennen. Einen besonders kurzen Schwanz gegenüber anderen Katzen hat der Luchs. Im übrigen giebt die beifolgende Zusammenstellung eine Übersicht für die bezüglichen Verhältnisse bei einer Anzahl von Säugetiergattungen und Arten. Zuerst ist die Zahl der Schwanzwirbel aufgeführt, wie wir 24 Einiges über die Wirbelsäule. sie an einzelnen unserer Skelette gezählt haben. Daneben sind die Zahlen Giebels gesetzt 1 ). Die Unterschiede zwischen den letzteren und den uns- rigen rühren wohl eben daher, daß häufig an verschiedenen Skeletten derselben Art ein oder der andere Schwanzwirbel mehr oder der eine oder der andere weniger mit dem Kreuzbein verwachsen (wir haben nur die nichtverwachsenen als Schwanzwirbel gerechnet), — abgesehen von unbedingter Verschiedenheit der Zahl, welche innerhalb einer und derselben Art vorkommen kann. Nur bei den großen Unterschieden verstehe ich die Zahlen Giebel's nicht — wie kommt er z. B. für Cervus elaphus zu 16 Wirbeln u. a? Unsere Nach Stücke. Giebel. Ornithorhynehus 21 20 Schwanz platt, lang. Echidiiu 11 11—13 Schwanz platt, kurz. Didelphys 29 20 Schwanz lang, Kreuzbein kurz. Pkascolomys S 11—12 Schwanz ganz kurz, Becken groß. Phascolaretos 7 6 Balaenoptera rostrot 'u 16 y Nach hinten stark verkürzte Wirbel. Monodon monoceros 21 '? Ganz nach hinten verkürzte Wirbel. Manatus australis 25 y Hinten verkürzte u. plattgedrückte Wirbel. Bos 1 mir ns 17—21 1 8—21 Bos urus 17 19 Bos bison 13 y Catoblepas gnu 15 — Cervus elaphus 11 16 An ehr ii in tu lim 1 4—1 5 18 Hinten wenig verlängerte Wirbel. Equus cabattus 18 17 — 18 Desgl. Hyrax eapensis ? 7 Schwanz kurz. Myrmeeophaga tamandua 39 40 Wirbel mit Ausnahme der hintersten Wir- bel nicht verlängert. Kreuzbein wie bei Dasypus groß. Bradypus didactylus 5 5 Schwanz kurz. Wirbel gleichförmig. Kreuz- bein groß. Bradypus eueulliger 9 8—9 Kreuzbein groß. Sciurus vulgaris 22 26 Nur die vordersten Wirbel nicht verlängert. Spermoph Uns citillus 16 y Schwanz ganz kurz. Mus alexandrinus 29 24+? Nur die vordersten Wirbel nicht verlängert. Dipus deeumanus 30 y Gastor fhber 32 24—30 Nicht gestreckte Wirbel, bei einem Stuck in der Mitte abwechselnd kleinere Ouer- fortsätze. dir in cdbwya etwa 6 8 TJrsus iiiiirifiii//is 10 13 Nicht verlängerte Wirbel. Cercoleptes 28 25+? Die hinteren drei Viertel der Wirbel ver- längert. Proeyon lotor 19 18—19 Die hinteren zwei Drittel der Wirbel ver- längert, ebenso bei Nasua. Meles taxus 1S 1 7—1 9 Die hinteren Wirbel nicht sehr verlängert. Gnlo borcutis 15 17 Desgleichen. 1 Giebel, Säugetiere, in Bronn, Klassen u. Ordn. des Tierreichs. Verschiedene Zahl der Schwanzwirbel und verschiedene Länge der Schwänze. 25 Unsere Nach Stücke. GlKBEL. Lutra vulgaris 22 24—26 Desgleichen. Mustda martes 19 15—19 Alle Wirbel bis auf die vordersten stark verlängert. ( 'anis vulpes 21 20—^1 Desgleichen. Ganis lupus 18—19 ? Dachshund 19 — 20 |19— 23 Großer Hund 18 Hyaena striata 18 20 Wirbel nicht verlängert. Hauskatze 23 21—24 Ft lis onca 21 19 Phoca vitettina 9 16 Wirbel nicht verlängert. Trieheehus rosiuarus 9—12 8—11 Desgleichen. Erinaceus europaeus 13 14—15 Schwanz kurz. Talpa europaea 10 12 Desgleichen. Kapale vulgaris 26 30 Wirbel verlängert. Schwanz lang. ( 'ebus apella 21 25 Desgleichen. » capucinits 25 24 Desgleichen. < 'aUithrix seiurt us 29 30 Desgleichen. ( 'ynocephalus s]>!/ inx 21 22 Schwanz lang. » gelada 29 — Desgleichen. hamadryas 21 23 Schwanz mittellang. ursinus 23 9(?) Desgleichen. maimon 10—12 1 1—13 Schwanz kurz. Hintergliedmaßen und Becken kräftig, bes. Oberschenkel. Hin- tere drei Wirbel langgestreckt. Maeacus nemestrinus 18 19 » rhesus 21 19 Schwanz ziemlich kurz, aber immer die meisten Wirbel verlängert. Inuus ecavdatus 3—4 4 Wie Gynoe. maimon. ( 'ercopitheeus petaurista 23 ? Semnopithecus entellus 28 ? Schwanz sehr lang. Wirbel mit An- nahme der ersten sehr verlängert. Die Z; ihlen für ' die Met ischenaffen s. später. Bei weitaus den meisten langen Schwänzen der Säugetiere handelt es sich offenbar um eine Verlängerung von einem mittleren Zustande aus, was daran zu erkennen ist, daß die hin- teren Schwanzwirbel oder die, welche bis zur Mitte oder bis zum ersten Viertel oder noch weiter hinauf den Schwanz zusammensetzen, sehr verlängert sind. Die Ursache der Verlängerung beruht bei manchen sehr langen Schwänzen, wie bei den Greifschwänzen der Affen, z. B. Cebus, bei Nasua, Dipus, vielen Garnivoren, beim Wickelschwanz des Wickelbären, Cercoleptes, auf Verlängerung der Wirbel. Nur bei wenigen langen Schwänzen (auch bei manchen Wickelschwänzen) ist keine Verlängerung, wenigstens der hinteren Wirbel, vorhanden: so bei Myrmecophaga tamartdua, didaetyla, dann beim Stachelwickler. Cercolabes, bei Orycteropus, Dasypus, beim Biber. Beim Biber sind, hervorragend an dem einen der zwei Skelette unserer Sammlung, die hinteren Schwanzwirbel in eigentümlicher Weise derart ringförmig 26 Einiges über die Wirbelsäule. eingeschnürt, daß es aussieht, als sei jeder Wirbel im Begriffe, sich in zwei zu teilen. Endlich haben viele Säuger einen langen Schwanz mit verlängerten Wirbeln, ohne daß ein heute stattfindender Gebrauch als Ursache der Ver- längerung nachzuweisen oder bekannt wäre, so viele Affen der alten Welt, z. B. Semnopithecus, dann Ratten und Mäuse, Mustela, Felis und andere Raubtiere. Vielfach wird allerdings das starke Strecken des Schwanzes als Ursache der Verlängerung besonders der Wirbel an- genommen werden können oder das Wedeln. Unter verwandten Raub- tieren hat z. B. der Fuchs am meisten verlängerte Schwanzwirbel, Hund und Wolf weniger verlängerte, bei den Hyänen sind sie nicht verlängert. — Es giebt mittellange oder kurze Schwänze, deren hintere Wirbel verlängert sind, so bei vielen Huftieren: Bos, Antilope, Equus u. a., während die ganz kurzen Schwänze verwandter Formen keine Ver- längerung der Wirbel zeigen: z. B. Hirsche. In den ersteren Fällen wird das Wedeln und überhaupt das Strecken als eine die Verlängerung be- günstigende Ursache angenommen werden dürfen. Auch bei anderen kurzschwänzigen Gattungen und Arten, deren Verwandte langschwänzig sind, sind die hinteren Schwanzwirbel gewöhnlich nicht oder nur wenig verlängert. Außer den schon erwähnten Hyänen gehören hierher: Dachs, Vielfraß, Bären. Keine Verlängerung der Wirbel ist dementsprechend auch bei den kurzen Schwänzen von Talpa, Erinaceus u. a. vor- handen. Ebenso wie die Verlängerung der Schwänze häufig mit dem Gebrauch zusammenhängt, hängt die Verkürzung in vielen Fällen offenbar mit dem Nichtgebrauch zusammen. Sie erscheint zuweilen deutlich als Rück- bildung von einem mittleren Zustande aus. Das Letztere ist dann erwiesen, wenn es sich zugleich um eine Verkürzung der Wirbel handelt. Diese Verkürzung betrifft vorzüglich die hinteren Wirbel: die Verkürzung schreitet von hinten nach vorn vor: so besonders bei den Cetaceen. Bei anderen Wassersäugetieren, wie bei Trichechus und PJ/oca, sind die hinteren Schwanzwirbel wenigstens nicht ver- längert. Es ist also zusammenzufassen: I) daß lange Schwänze mit ganz wenigen Ausnahmen wenigstens in ihrem hinteren Abschnitt verlängerte Wirbel haben, 2) daß bei kurzen Schwänzen hinten ebenfalls verlängerte Wirbel vorkommen können, was dann meist augenscheinlich mit dem Gebrauch zu thun hat, 3) daß bei kurzen Schwänzen aber sehr häufig auch die hintersten Wirbel kurz oder verkürzt sind. Die Verkürzung der Schwänze hängt nun aber nicht immer mit Nichtgebrauch zusammen. Sie steht vielmehr in einzelnen Fällen deutlich in Zusammenhang mit Verstärkung des Beckengürtels (Becken und Kreuzbein) und der Hintergliedmaßen, besonders der Oberschenkel : so bei Inuus ecoudatus, Cynocephalus maimon, Bradypus — vorzüglich aber da, wo zugleich teilweise oder ganz aufrechter Gang besteht (Menschenaffen, Mensch). Verschiedene Zahl der Schwanzwirbel und verschiedene Länge der Schwänze. 27 Es handelt sich hier um einen hervorragenden Ausdruck des Gesetzes der Ausgleichung oder des Gleichgewichts Koni- pensation . Inuus ecaudatus und Cynocephalus maimon fallen unter allen ihren Verwandten auf durch starke, lange Oberschenkel und durch große Becken. Dasselbe gilt auch für die Menschenaffen und den Menschen. In anderen Fällen beruht die Verkürzung des Schwanzes, wie schon berührt wurde, auf einer Verlängerung des Kreuzbeins bezw. auf Einbeziehung von Schwanzwirbeln in das Kreuzbein. Im Folgenden sind solche Fälle nicht gemeint, sondern nur die, in welchen die Stärke der Hintergliedmaßen und des Beckens von maß- gebendem Einfluß auf die Verkürzung des Schwanzes erscheinen. Nichtgebrauch spielt bei der Verkürzung z. B. eine Bolle bei man- chen Huftieren, wie bei den hirschartigen, dann bei den Hasen u. a. Aber zuweilen tritt auch hier deutlich zugleich der Einfluß der Ver- stärkung der Hintergliedmaßen hervor, wie eben bei den Hasen, bei den Huftieren der verschiedensten Art, unter den Baubtieren bei den Bären und Hyänen. Wie aber der kurze Schwanz des Luchses gegenüber den Verhältnissen bei seinen Verwandten zu erklären sei, bleibt, nebst man- chen anderen Fällen von Verlängerung und von Verkürzung, eine offene Frage, über deren mögliche Lösung später freilich noch eine Andeutung gegeben werden soll. — Nicht ohne weiteres zu erklären sind sogar Fälle von Verlängerung, welche mit auf verlängerten Wirbeln beruht, wo die Annahme des Gebrauchs doch vorausgesetzt werden zu dürfen scheint, so z. B. bei Mtistela, Felis, vielen Affen der alten Welt, Batten und Mäusen. Doch kommt hier vielleicht Vererbung von früherer Zeit mit besonderem Gebrauch in Betracht. Wiedersheim führt über die Verhältnisse beim Menschen aus 1 ): Der männliche Embryo hat vom Ende des zweiten Monats an fünf Schwanz- wirbel, ebenso der erwachsene Mann. Das Weib hat vier bis fünf. Auch beim weiblichen Embryo können früh (Ende des dritten Monats nur vier vorkommen. Nur einmal beobachtete man bei einem vier Wochen alten Knaben sechs Schwanzwirbel. Auch nur drei kom- men vor. Die Zahl der Schwanzwirbel schwankt beim Weibe mehr als beim Manne. Im übrigen sind die Wirbelzahlen beim ersteren beständiger. Die kürzesten Schwanzwirbelsäulen finden sich stets beim Weibe, auch ist bei diesem der erste Schwanzwirbel seltener mit dem Kreuzbein ver- wachsen als beim Manne, wo dadurch fünfte Sakrallöcher und scheinbar ein sechster Kreuzwirbel gebildet werden können. Wiideusheim meint, beides beziehe sich vielleicht auf geschlechtliche Verhältnisse — es scheint mir diese Vermutung nach dem, was ich über physiologische und morpho- logische Ausgleichung (Kompensation) sonst festgestellt habe und bezüglich i Wiedersheim, Der Bau des Menschen als Zeugnis für seine Vergangenheit. Aufl. 1893. S. 25 ff. 28 Einiges über die Wirbelsaule. des Schwanzes darüber noch zu bemerken haben werde, sehr viel für sich zu haben. Ursprünglich sind beim Menschen ein Schwanzdarm und zwei Schwanzspinalnerven vorhanden. L. Gerlach beschrieb einen 10,8 cm langen Schwanz bei einem menschlichen Embryo aus dem vierten Monat, also aus einer Zeit, wo sonst von einem Schwanz nichts mehr vorhanden ist. Der Schwanzfaden hing unmittelbar mit dem letzten knorpelig angelegten Steißwirbel zu- sammen, und in seinem Innern war — abgesehen von der Stelle hinter dem soeben genannten Wirbel — auch noch die Rückensaite zu erken- nen. Ferner waren Muskelbündel daran zu erkennen, welche solchen des M. curvator caudae der Tiere entsprechen müssen. Unter den am ausgebildeten Menschen beschriebenen Schwänzen ist der Länge wegen der im ^Scientific American« vom 11. Mai 1889 S. 296 beschriebene und abgebildete Fall eines Knaben von 12 Jahren zu er- wähnen. Derselbe war I Fuß lang, aber ohne Wirbelkörper. In an- deren Fällen fühlte man Wirbelkörper. Auch beim Gorilla und Orang hat man Schwanzanhänge beobachtet. Wenn man einerseits die Verkürzung, andererseits die Verlängerung des Schwanzes der Säugetiere von einem mittleren Zustande aus ins Auge faßt, so wird man schließen dürfen, daß die ursprünglichen Säuger mittellange Schwänze gehabt haben. Amphibien und Reptilien. Entsprechend der Bedeutung der Stärke der Hintergliedmaßen und des Beckens für die Länge der Schwänze ist hervorzuheben, daß die längsten Schwänze bei Amphibien und Reptilien da vorkommen, wo die Hintergliedmaßen schwach sind. Weil aber hier die Ortsveränderung teilweise durch Schlängeln des Schwanzes bedingt wird, so ist in jedem einzelnen Fall die Frage zu stellen, inwieweit durch diese Thätigkeit etwa eine Verlängerung stattgefunden hat. — Dagegen ist die Verkürzung des Schwanzes durch Verstärkung des Beckens und der Hintergliedmaßen zugleich allerdings infolge von Nichtgebrauch, außer bei Affen, am ausgesprochensten bei den schwanz- losen Lurchen und bei den Vögeln. Auch der Schwanz der Schildkröten ist augenscheinlich im Zusammenhang mit Nichtgebrauch verhältnis- mäßig kurz. Da, wo die Hintergliedmaßen geschwunden sind, haben wir die längsten Schwänze ohne Verlängerung der Wirbel, welche es überhaupt giebt: beim Scheltopusik mit über 105 Schwanzwirbeln, bei der Blindschleiche mit ungefähr 60, bei Amphiuma mit 30, Siren lacer- tina mit 35. Die relativ längsten Schwänze aber, durch zahlreiche Wirbel und durch Verlängerung derselben, haben die Leguane. Bei Lasmanotus longipes ist der Schwanz ungefähr 4 '/ 2 mal so lang als der Körper. Es sind hier 62 Wirbel vorhanden, von welchen die meisten gegenüber den vordersten etwa um das Zweifache verlängert und zugleich verdünnt sind. Die hintersten sind außerordentlich dünn und zart. Bei Calotes Verschiedene Zahl der Schwanzwirbel und verschiedene Länge der Schwänze. 29 cristateUa (42 Wirbel) und Iguana tub&rcuMa (63) ist der Schwanz etwa 3 mal so lang als der Körper. Die meisten Wirbel sind ebenfalls ver- längert, bei Calotes noch viel bedeutender als bei Laemanotus. Die Leguane verteidigen sich mit ihrem Schwänze, teilen mit demselben starke Schläge aus. Vielleicht hängt die Verlängerung damit zusammen. Die längsten Schwänze haben außerdem unter den Reptilien andere Echsen und die Krokodile, dann unter den geschwänzten Lurchen die- jenigen, welche schwache Hintergliedmaßen haben und den Schwanz beim Aufenthalt im Wasser zur Ortsveränderung gebrauchen — ebenso wie die Krokodile, während die Eidechsen ihn zur Fortbewegung auf dem Lande mit benutzen. Aber bei jenen Amphibien und Reptilien mit rückgebildeten Hinter- gliedmaßen ist, abgesehen vom Schwänze, auch die Zahl der Rumpf- wirbel vermehrt und der Rumpf dadurch verlängert. Und dies ist der Fall auch bei den Schlangen. Rei diesen ist die Zahl der Rumpf- wirbel sehr groß, die des Schwanzes dagegen verhältnismäßig klein. Rei ihnen wird die Vorwärtsbewegung des Körpers durch den Rumpf besorgt, während sonst der Schwanz diese Aufgabe hat. Dieselben Ver- hältnisse finden sich bei Gymnophionen und Amphisbaenen. Es handelt sich bei diesem Verhältnis wiederum um einen hervor- ragenden Ausdruck des Gesetzes der Ausgleichung oder des Gleichgewichts (Kompensation), wie er auch in der Rückbildung des Schwanzes (und Verkürzung der Wirbelsäule überhaupt) der anuren Amphibien wiederum Hand in Hand in Reziehung mit der starken Aus- bildung der Hintergliedmaßen uns entgegentritt. In allen Fällen ist außer der Ausgleichung zugleich die Thätigkeit oder Unthätigkeit, sei es des Schwanzes, sei es der Wirbelsäule in Retracht zu ziehen und die Thätigkeit oder Unthätigkeit besonders der Hinterglied- maßen, w 7 elche bedingend für die Ausgleichung ist. — Dasselbe gilt in Reziehung auf die Zahl der Rumpfwirbel, nebenbei gesagt, mit für die Vordergliedmaßen. Vögel. Eine sehr große Rückbildung hat der Schwanz bei den Vögeln erfahren, wenn man berücksichtigt, daß dieselben aus Reptilien hervorgegangen sein müssen. Archaeopteryx besaß noch den langen Reptilienschwanz, mit Federn besetzt. Rei den jetzt lebenden Vögeln sind nur noch wenige Schwanzwirbel vorhanden. Sie sind, soweit sie nicht zu Kreuzwirbeln geworden sind, offenbar wieder vermindert infolge der starken Ausbildung der Hintergliedmaßen. Meist sind ihrer, abgesehen vom Steißbein, noch fünf vorhanden, zuweilen sechs (Hühnervögel , selten nur drei, bei den Straußen die meisten, so beim afrikanischen Strauß acht. Die hinteren Schwanzwirbel sind zu einem beilförmigen Steißbein zum Ansatz der Schwanzfedern verwachsen, welches am stärksten aus- gebildet istbei den Vögeln, welche die stärksten Schwanzfedern besitzen. Rei einigen dieser Vögel, wie bei manchen Hühnervögeln, beim Kormoran, besonders aber bei den Spechten, wo die Schwanzfedern zum Stützen beim Klettern dienen, auch beiJBuceros, bleibt das Steißbein nicht ein ;>,(> Einiges über die Wirbelsäule. platter, seitlich zusammengedrückter Knochen, sondern es verdickt sich die Platte nach unten sehr, so daß es ein dreikantiger Körper wird, welcher eine nach hinten schauende dreieckige Fläche besitzt. Verhältnismäßig am umfangreichsten ist dieser Körper bei Buceros, beim Pfau aber hat das Steißbein oben und unten eine wagerechte Platte, welche mit ihren stark vorragenden Rändern unten und oben über die senkrechte Steiß- beinplatte hervortritt, so daß gewissermaßen zwei seitliche Gruben zum Ansatz der mächtigen Schwanzfedern hergestellt werden. Daß diese und andere Bauverhältnisse des Steißbeins bei verschie- denen Vögeln wie an der seitlichen Fläche desselben befindliche Hervor- ragungen mit dem Ansatz der Schwanzfedern zusammenhängen und durch deren Thätigkeit erworben und vererbt worden sind, bedarf keiner weiteren Hervorhebung. Sie wird zum Überfluß wie auch sonst immer bestätigt durch die entgegengesetzten Verhältnisse, welche sich bei ge- ringer Ausbildung oder bei Mangel an Schwanzfedern finden. Beim Kiwi ist kein eigentliches Steißbein vorhanden, nur sind (bei Apteryx manteUi) die zwei hintersten, etwas verkümmerten Schwanzwirbel mit- einander verwachsen. Außerdem sind noch sieben Schwanzwirbel vor- handen. Die Schwanzwirbelsäule ist aber nicht wie bei den mit Steiß- bein versehenen Vögeln gegen das Ende nach aufwärts gebogen, sondern umgekehrt nach unten und einwärts. Ganz ähnliche Verhältnisse sind bei Dromaeus Novae Hollandiae und bei Rhea americana vorhanden. Auch hier fehlt ein eigentliches Steißbein. Die Verkürzung des Schwanzes bei den Vögeln beruht wiederum wesentlich auf Ausgleichung und auf der Thätigkeit bezw. dem Nicht- gebrauch, indem die starken Hintergliedmaßen und das kräftige Becken, beide gebildet infolge der hervorragenden Thätigkeit der ersteren, den ursprünglich (bei den Reptilien) auf den Schwanz verwendeten Stoff in sich aufgenommen haben. Daß der Schwanz der Carinaten kürzer ist als derjenige der Lauf- vögel, hängt in demselben Sinne zusammen mit der kräftigen Bildung des Steißbeins bei ersteren, indem derselbe mehrerere Wirbel in sich aufgenommen hat. Wir finden dasselbe Verhältnis unter Carinaten. Die besten Flieger mit starken Schwanzschwingen haben ein kräftiges Steiß- bein und weniger Schwanzwirbel. Die mit schwachen Schwanzschwingen 'wie Seetaucher, Steißfüße u. a.) haben ein nicht stark, insbesondere nicht beilförmig ausgebildetes Steißbein und mehr Schwanzwirbel als die übrigen. Ursachen der verschiedenen Länge der Schwänze. Es ist also in sehr vielen Fällen auf das deutlichste zu erkennen, daß die Länge der Schwänze der Wirbeltiere und die Länge der Wirbel mit dem Gebrauch oder Nichtgebrauch zusammenhängt bezw. auf denselben zurückzuführen ist. In anderen Fällen steht die Länge des Schwanzes, wie diejenige der Wirbelsäule über- haupt, in Zusammenhang mit der Ausbildung der Hinterglied- maßen und des Beckens. Verschiedene Zahl der Schwanzwirbel und verschiedene Länge der Schwänze. :; ] Diese zwei Gesichtspunkte verdienen noch eine besondere allge- meine Betrachtung. Schon in meiner »Entstehung der Arten I.« habe ich die Verkürzung des Schwanzes durch Nichtgebrauch verglichen mit der Vererbung von Verletzungen 1 ). Es handelt sich dabei um Verer- bung einer erworbenen Eigenschaft, indem die von den Voreltern er- worbene Verkürzung wie deren Zunahme sich immer wieder auf die Nachkommen vererbt hat. Die auf Nichtgebrauch beruhende Verkürzung aber hat ihre Ursache darin, daß infolge des Nichtgebrauchs das hintere Ende des Schwanzes schlecht und schlechter ernährt und innerviert wird, und so findet ein allmähliches Absterben, eine Verkürzung des Schwanzes von hinten nach vorn statt, welche sich in der Verkuppe- lung der hintersten Schwanzwirbel so deutlich äußert. Es ist, wie wenn den Vorfahren der Tiere mit verkürztem Schwänze im Laufe der Geschlech- ter ein Stückchen des Schwanzes um das andere abgeschnitten worden wäre und diese Verkürzung sich vererbt hätte, denn es handelt sich in beiden Fällen eben um eine allmähliche Verkürzung von hinten nach vorn. Der Vergleich hinkt freilich darin, daß die Verkürzung beim Ab- sterben ein ganz allmählich vor sich gehender physiologischer Prozeß ist, beim Abschneiden nicht. Übrigens liegt das Wesentliche der Vergleichung in der Vererbung einer von den Voreltern her erworbenen Eigenschaft. in der Vererbung der Verkürzung des Schwanzes an sich. Daß die Verkürzung durch Absterben auf schlechter Ernährung, besonders bei Nichtgebrauch des Schwanzendes beruhen wird, diese Voraussetzung ist begründet in der physiologischen Thatsache, daß der Blutkreislauf um so schwächer ist, je weiter der betreffende Teil des Körpers vom Herzen entfernt ist. Es stimmt damit auch die Thatsache überein, welche mir ein Besitzer von gefangenen Affen mitteilte, daß die lansschwänzisen Affen bei uns leicht das Schwanzende erfrieren und daß dieses dann abstirbt. In betreff der Verlängerung des Schwanzes durch Vermehrung oder durch Verlängerung der Wirbel infolge von Gebrauch gelten selbstver- ständlich für die Erklärung dieselben Gesichtspunkte, welche für den Rumpf der Schlangen und für den Hals der Vögel als maßgebend be- zeichnet werden müssen: Streckung des Schwanzes und zwar in einer Zeit, in welcher die Wirbelkörper noch nicht fest waren, muß für die Verlängerung derselben bestimmend gewesen sein. Die Vermehrung muß auf eine Begünstigung der Wirbelbildung einerseits durch die Streckung des Schwanzes und andererseits durch Wirkung einer bestimmten Wachs- tumsrichtung zurückgeführt werden, welche sich schon im embryonalen Leben geltend macht. Die Verkürzung im Zusammenhang mit kräftigerer Ausbildung der Hintergliedmaßen und des Beckengürtels bildet — ab- gesehen von den Fällen, in welchen Schwanzwirbel in das Kreuzbein einbezogen werden, wie das besonders bei Huftieren, z. B. bei Wieder- käuern, bei Eqims, beim Tapir u. a. der Fall ist, das Gegenstück zu i Ebenda S. 4 74. 32 Einiges über die Wirbelsäule. jener Begünstigung der Wachstumsrichtung: es wird jetzt, ebenso wie bei der Verkürzung der Wirbelsäule, unter denselben Verhältnissen Bildungsstoff, welcher sonst auf den Schwanz verwendet wurde, durch jene anderen Teile verbraucht und so Verkürzung des Schwanzes erzielt. Es liegt der Gedanke nahe, daß solche Ernährungs- bezw. Wachs- tumsverhältnisse auch in Fällen maßgebend sein können, in welchen ver- kürzte oder lange Schwänze vorkommen, ohne daß gerade die Ausbil- dung des Beckengürtels und der Hintergliedmaßen oder Gebrauch und Nichtgebrauch als die in die Augen springenden Ursachen der gegebenen Gestaltung erschienen. Mit anderen Worten: es dürfte die Ausbildung des Schwanzes, die verhältnismäßig größere oder geringere Länge oder Kürze desselben bei Einzeltieren wie bei Arten und Gattungen in Beziehung stehen zu den allgemeinen Wachstums- bezw. Ausbildungs- und Ernährungsverhält- nissen des Körpers, zunächst des Skelettes, insbesondere der benachbarten Skelettteile — ich meine nicht in pathologischer, sondern in allgemein physiologischer Beziehung. So kann sich eine gegebene Wachstums- richtung der Wirbelsäule etwa geltend machen, Ausdruck verschaffen in einer Verlängerung des Schwanzes, ohne daß ein langer Schwanz gerade gebraucht wird und nützlich ist. Unter entsprechenden Verhält- nissen wird umgekehrt ebenso ein kurzer Schwanz entstehen können. Dem Wachsen aber wird, ob Gebrauch dabei im Spiele ist oder nicht, jeweils ein Ziel gesetzt werden durch die Entfernung der zur Ernährung nötigen Blutgefäße vom Herzen: nur auf beschränkte Entfernung kann das Herz die genügende Menge Blut hinaustreiben. Gebrauch wird freilich den Blutkreislauf im äußersten Ende eines Schwanzes begünstigen und hier weiteres Wachstum desselben ermöglichen können. Aber zu- letzt muß auch seine Wirkung ein Ende haben. Wäre ein ungeheuer langer Schwanz einem Tiere noch so nützlich, er könnte trotz aller Aus- lese nicht geschaffen werden, wenn die physiologischen Bedingungen dazu fehlten. Die Thatsache, daß der Schwanz aller Wirbeltiere nach hinten kleinere Wirbel trägt und daß die hintersten — abgesehen von den Ver- hältnissen bei den Vögeln, wo Steißbeinwirbel zu mehreren zu einem Knochen verwachsen sind, der eine besondere Aufgabe hat — fast überall als unfertig oder geradezu als verkümmert zu bezeichnen sind, ist für unsere Frage von hervorragender Bedeutung. Mit der noch zu berührenden »Panmixie« ist hier rundweg nichts zu wollen. Die Unfertigkeit ist einfach offenbar die Folge der berührten physiologischen Verhältnisse, der Thatsache, daß die Ernährung in der Schwanzspitze überall eine geringe ist, zumeist eine so geringe, daß eben die letzten Wirbel nur noch zu unvollkommener Entwicklung und Aus- bildung gelangen können. Verkümmerung und Unfertigkeit müssen unterschieden werden. Die erstere bezeichnet Bückbildung. Sie ist aber von Unfertigkeit wohl meist nur schwer zu unterscheiden. Sie ist darauf zurückzuführen, daß Verschiedene Zahl der Schwanzwirbel und verschiedene Länge der Schwänze. :',:', das Schwanzende der betreffenden Tiere nicht mehr so kräftig ernährt wird, wie es früher, bei den Vorfahren ernährt wurde. Als Grund der Änderung der Ernährung sind innere, örtliche oder allgemein physio- logische Ursachen oder verminderter Gebrauch anzunehmen. Da nun überall entweder Unfertigkeit oder Rückbildung bei der Ver- kürzung im Spiele ist, so erscheint der Schluß gerechtfertigt, daß der Schwanz stets so lang wird, wie die physiologischen Verhältnisse des Gesamtkörpers es irgend gestatten, gleichviel ob er nun zum Gebrauch nützlich ist oder nicht. Ja gerade da, wo er nicht gebraucht wird oder wo seine Länge und Ausbildung mit seinem Gebrauch nicht mehr im Verhältnis stehen, wird er als ein Körperanhang erscheinen, dessen Gestaltung, soweit sie nicht von Vererbung beeinflußt ist, von rein physiologischen Wachstums- verhältnissen des Körpers abhängt. Vererbung ist dabei aber nicht notwendig immer mit maßgebend , denn der Schwanz könnte neu entstehen allein infolge von Freiwerden von Bildungsstoff nach Rück- bildung der Hintergliedmaßen oder im Zusammenhang mit Wechsel der Ernährung in anderen Teilen des Skelettes oder des Körpers überhaupt. Verstärkter Herzschlag könnte unter Umständen zur kräftigeren Ausbil- dung des Schwanzendes und zur vermehrten Herstellung von Wirbeln im Schwänze bezw. am Schwanzende führen. So wird die Ausbildung des Schwanzes unter Umständen, wie ein Manometer den Gasdruck an- zeigt, in Beziehung zur Ernährungskraft des Körpers bezw. des Blut- drucks stehen. Solche Verstärkung und Verlängerung infolge rein physiologischer Ernährungsverhältnisse aber giebt ein hervorragendes Beispiel für Ent- wicklung aus inneren Ursachen, für organisches Wachsen - ebenso die Verkürzung, Verkümmerung, also Rückbildung infolge des Nachlassens der Ernährung. In der Thal ist der Schwanz auch durch seine Länge und durch seine oft verhältnismäßige oder vollkommene Bedeutungslosigkeit, als nebensächlicher Anhang des Körpers vorzugsweise geeignet, organisches Wachsen rein zum Ausdruck zu bringen. Und endlich wird es nach der von uns vertretenen Auffassung verständlich, warum die Zahl der Wirbel des Schwanzes sogar bei verschiedenen Tieren derselben Art so ver- schieden ist: es fehlt der Gestaltung dieses einseitigen Körperanhangs nicht nur meist die Regelung durch den Gebrauch und durch die Aus- lese, die Gestaltung hat auch größere Freiheit — eben im Zusammen- hang mit Nichtgebrauch und Mangel an Auslese — dadurch, daß der Schwanz nicht, wie die meisten andern Körperteile, nach allen Seiten physiologisch abhängig ist, sondern vielmehr nach einer Richtung unbe- hindert wachsen kann. Ich bin somit der Ansicht, daß sich die meisten Fälle von Rückbildung oder auch von Verlängerung des Schwanzes ganz allein durch Ausgleichung, d. i. dadurch erklären, daß sich die Ernährungsverhältnisse zu seinen Gunsten oder Ungunsten Eimer, Skelett. 3 34 Einiges über die Wirbelsäule. verändert haben, sei es durch stärkere oder geringere Ausbil- dung und Gebrauch der Hintergliedmaßen oder durch irgend andere Änderungen in der Verteilung der Ernährungsstoffe, und daß sich andere solche Fälle erklären durch Änderung der Kraft des Blutkreislaufes an sich. (loethe ist in Beziehung auf den Schwanz nicht dahin gelangt, die Anwendung des Ausgleichs der Teile zu verwerten. Er hat denselben vielmehr in seinem Entwurf der allgemeinen Einleitung der vergleichen- den Anatomie, ausgehend von der Osteologie am Schluß der Allgemeinen Darstellung des Typus«, in sehr merkwürdiger Weise bedacht oder ab- gethan. Nachdem er, ausgehend von den Insekten, einen Typus des Tieres aufgestellt und die Säugetiere mit Kopf, Rumpf und Gliedmaßen darauf zurückgeführt hat, sagt er von diesen: »Ihr letzter oder hinterster Teil hat mehr oder weniger noch eine Fortsetzung, den Schwanz, die aber eigentlich nur als eine Andeutung der Unendlichkeit organischer Existen- zen angesehen werden kann«. Was der große Mann mit dieser bombastischem Äußerung Geist- reiches sagen wollte, wird wohl für ewig dunkel bleiben. Darwin und die Ursachen der Rückbildung der Schwanzwirbel- säule. Ich schließe hier noch einige Worte an über die Behandlung, welche Darwin unserer Frage wenigstens in einer Beziehung hat ange- deihen lassen '). Darwin hebt zuerst Beispiele von großer Verschiedenheit der Länge des Schwanzes bei einer und derselben Gattung hervor: »Bei einigen Arten von Macaeus ist er länger als der ganze Körper und besteht aus vierundzwanzig Wirbeln; bei anderen existiert er nur als kaum sicht- barer Stumpf und enthält nur drei oder vier Wirbel. Bei einigen Arten von Pavianen sind fünfundzwanzig Schwanzwirbel vorhanden, während beim Mandrill nur zehn sehr kleine abgestutzte Wirbel und nach Guviers Angabe zuweilen nur fünf solche vorhanden sind. Der Schwanz läuft beinahe immer nach dem Ende hin spitz zu, mag er nun kurz oder lang sein, und ich vermute, daß dies ein Resultat der durch Nichtgebrauch eintretenden Atrophie der terminalen Muskeln in Verbindung mit der der Arterien und Nerven ist, welche zuletzt zu einer Atrophie der endstän- digen Knochen führt. Für jetzt kann aber die häufig vorkommende große Verschiedenheit in der Länge des Schwanzes nicht erklärt werden«. Es handle sich, sagt Darwin, in seinen Ausführungen indessen besonders um das völlige Verschwinden des Schwanzes. Zur Erklärung dieses Vorganges kommt er auf die Idee zurück, welche schon oft lächerlich gemacht worden sei und es wohl wieder von neuem werden dürfte, daß Reibung mit dem Verschwinden des äußeren Teils der Schwanzes etwas zu thun gehabt habe. l ) Darwin, Abstammung des Menschen I. Band, deutsche Übersetzung, Stuttgart Schweizerbart 1878 S. 74 ff. Verschiedene Zahl der Schwanzwirbel und verschiedene Länge der Schwänze. 35 Anderson hebe hervor, daß der außerordentlich kurze Schwanz von Macacus dem Affen wegen seiner geringen Länge im Wege sei, wenn er sich niedersetzt, das Tier sitzt auf ihm (obschon er in die Lücke zwischen den Gesäßschwielen zu liegen kommt], und so ward er ge- krümmt und wird er rauh und schwielig. Auch von anderen ver- wandten Affen wird Ähnliches angegeben [Murie). Die Schwanz wurzel sei beim Sitzen immer dem »ausgesetzt, abgerieben oder gestutzt zu w y erden«. Darwin beruft sich nun darauf, daß Verstümmelungen gelegentlich vererbt werden, und rn^int demgemäß, es sei nicht sehr unwahrschein- lich, »daß bei kurzschwänzigen Affen der vorspringende, funktionell nutz- lose Teil des Schwanzes nach vielen Generationen rudimentär und ver- dreht worden sei, weil er beständig gerieben und gedrückt wurde«. »Wir sehen beim Macacus brunneus«, fährt Darwin fort, »den vorspringen- den Teil in diesem Zustand und beim M. ecaudatus und mehreren höheren Affen vollständig abortiert. Soweit wir es beurteilen können, ist dann schließlich der Schwanz beim Menschen und bei den anthropomorphen Affen infolge davon verschwunden, daß der terminale Teil eine sehr lange Zeit hindurch durch Reibung beschädigt, während der basale, in der Haut eingebettete Teil reduziert und modifiziert wurde, um sich der aufrechten oder halbaufrechten Stellung anzupassen«. Wir weisen zunächst nun auf den Fall von »Anpassung« hin, welcher in diesen unglücklichen gequetschten und schließlich zu Tode geriebenen Schwanzstummeln vorliegt. Darwin konnte solche Dinge anführen, ohne unbedingt mit sich selbst in Widerspruch zu geraten, denn seine Lehre geht dahin, daß alles, was besteht, nützlich sei oder doch einmal nütz- lich gewesen sei. Indessen steht immerhin ein solches Verhältnis in einem gewissen Widerspruch zu dem Geist der DvRwiN'schen Anpassungslehre. Die schon erwähnte Panmixie oder Allesmischung soll unnötige Organe beseitigen, weil nur andauernde Auslese die bestehende Organi- sation in unverkümmertem Zustande erhalten soll. Dabei wird zunächst vorausgesetzt, daß die Auslese etwas Positives, etwas Neues erzeugen könne, was falsch ist. Sodann wird bei jener Erklärung der Rückbil- dung durch Panmixie ebenso falsch vorausgesetzt, daß fortgesetzte geschlechtliche Allesmischnng unter Ausfall des Nutzens Vorhandenes soll vernichten können. Aber Allesmischung kann nicht vernichten, sondern nur ausgleichen. Nur mit Zuhilfenahme der Kompensation ist unter den gegebenen Voraussetzungen Vernichtung von Organen möglich. So habe ich schon in meiner »Entstehung der Arten I.« durch Hinweis auf die Hunde, besonders die ägyptischen Straßenhunde, und auf die Hauskatzen gezeigt, daß trotz aller Panmixie und Auslese sich bei diesen Tieren bestimmte neue Eigenschaften bezüglich der Zeichnung herausbilden, welche nicht nützlich sind 1 ). Ferner wies ich darauf hin, wieviele Mischungen nötig sind, damit nur z. B. 500 Menschen jeden Geschlechts 1 Meine Entstehung der Arten I. 1S8S, S. H9ff. 3* 3(3 Einiges über die Wirbelsäule. in je einmalige Mischung kommen, nämlich 250 000!'). Neuerdings hat W. Haackk den Wert der Panmixie durch Versuche vollends in das richtige Licht gestellt 2 ). Platte Schwänze und Schwanz wirbel. Eine Thatsache, welche sich wieder nur durch Veränderung infolge des Gebrauchs und durch Ver- erbung der so erworbenen Eigenschaft erklären läßt, ist die, daß die Schwänze einer Anzahl von Säugetieren von oben nach unten mehr oder weniger plattgedrückt sind und ebenso ihre Wirbel: der platte Biberschwanz ist wohlbekannt. In geringerem Grade platt sind aber auch die Schwänze anderer teilweise im Wasser lebender Säuger. Bei der Fischotter sind die Schwanzwirbel noch nicht abgeplattet, wohl aber ist es äußerlich der Schwanz, besonders an der Wurzel, wo er sehr breit ist — wie dieses Tier, noch mehr aber der Seeotter, über- haupt in sehr bemerkenswerter Weise in den verschiedensten Eigen- schaften äußerlich Wassertier und zwar seehundsähnlich wird: die ganze Gestalt des Körpers, der länglichrunde Kopf mit der breiten Schnauze und den verkürzten Ohrmuscheln, die straffen, dicht anliegenden Stichel- haare zeigen dies, abgesehen von den Schwimmhäuten zwischen den Zehen. Auch bei der Bisamratte, Fiber xibethicus, zeigt der Schwanz den Beginn äußerlicher Abplattung. Soviel ich an dem mir vorliegenden Balg sehen kann, sind hier auch die Wirbel ungefähr der zwei hinteren Drittel des Schwanzes platt. Beim Biber sind die Wirbel des hinteren Teils des Schwanzes ziem- lich stark abgeplattet, mäßig die des ganzen Schwanzes beim Schweif- biber [Myopotamus), stark alle bei Manatics, mäßiger bei Echidna. Bei Trichechus rosmarus sind die mittleren Schwanzwirbel deutlich etwas abgeplattet, beim Narwal die hintersten in geringem Maße. Überall handelt es sich hier offenbar um eine Einrichtung, welche zum Schlagen des Wassers beim Schwimmen und zum Steuern dient, insbesondere zum Zweck des Aufsteigens im Wasser, ähnlich der Schwanz- flosse der Cetaceen, um eine Einrichtung, welche durch diese Thätigkeit entstanden ist. Es ist sehr bemerkenswert, daß gerade die Cetaceen keine plattgedrückten Schwanzwirbel haben: ihre Schwanzflosse über- nimmt allein vollkommen die Aufgabe der Ortsveränderung im Wasser, ohne daß die Schwanzwirbelsäule dabei in Mitleidenschaft gezogen wurde. Nur der Narwal bildet eine kleine Ausnahme. Nicht durch Wirkung des Gebrauchs läßt sich die Thatsache erklären, daß auch die Wirbel der kurzen Schwänze von Pltascolomys und Brady- pus und vom Reh von oben nach unten abgeplattet sind und zwar in hohem Grade. In den beiden ersteren Fällen bilden die Flächen der Schwanzwirbelsäule die Fortsetzung derjenigen des sehr stark abgeplatteten Kreuzbeins. Auch beim Stachelschwein sind die hinteren Schwanzwirbel 1 Meine Entstehung der Arten I. -1888, S. 234. -j W. Haacke, Gestaltung und Vererbung. 4 893. Verschiedene Zahl der Schwanzwirbel und verschiedene Länge der Schwan/' :\~J etwas von oben nach unten abgeplattet; dasselbe gilt u. a. von den Rumpfwirbeln von Amphibien (Salamandra, Rana, Pipa). Hier müssen andere mechanische Ursachen wirksam sein. Ebenso abgeplattet ist der Schwanz der Landschildkröten, z. B. bei Testudo graeca nur im hintersten Teil, bei T. tabulata überall. Dieser Schwanz ist oben vom Panzer bedeckt und wird denselben berühren, wenn er unten auf die Erde aufgedrückt wird. Seitlich zusammengedrückt sind die Schwanzwirbel bei im Wasser lebenden Kriechtieren mit platten Schwänzen, wiederum in offen- barer Beziehung zur Thätigkeit des Schwanzes beim Schwimmen im Wasser. Beim Alligator sind alle Schwanzwirbel seitlich zusammen- gedrückt, beim Krokodil die der zweiten Hälfte des Schwanzes; auch die Schwanzwirbel von Monitor niloticus sind mäßig platt. Im Gegen- satz zu den Landschildkröten ist bemerkenswerterweise der frei über die Panzer nach hinten hervorragende Schwanz der Süßwasserschildkröte, Emys europaea, seitlich zusammengedrückt und ebenso seine Wirbel. Bei anderen Wasserschildkröten, wo er nicht über die Schale hervorragt, demgemäß auch nicht wie der lange von Emys zum Schwimmen und Steuern wird dienen können, sind seine Wirbel eher von oben nach unten abgeplattet. Seitlich zusammengedrückt ist der Schwanz und sind die Wirbel im mittleren Teile des Schwanzes ferner auch bei den auf dem Lande lebenden Leguanen, welche mit demselben schlagen, und in geringem Grade ebenso finde ich die Wirbel etwa in der Mitte (etwas mehr nach vorn bei Lacerta ocellata; bei L. viridis aber ist die ganze Schwanzwirbelsäule seitlich zusammengedrückt, ebenso bei L. agilis, ohne daß ich hier eine bestimmte Ursache für die Umbildung angeben könnte, es sei denn, daß dieselbe in Vererbung gesucht werden darf oder im seitlichen Schlagen des Schwanzes bei der Ortsveränderune; auf dem Lande. Seitlich platt sind ferner wie der Schwanz so auch die Schwanz- wirbel im Wasser lebender Lurche, so bei Siredon und Triton am ganzen Schwanz, bei Proteus und Menopoma hinten. Dagegen sind sie bei den auf dem Lande lebenden geschwänzten Lurchen ebenso wie bei fast allen auf dem Lande lebenden Kriechtieren drehrund, so z. B. bei Salamandra maculata. Die seitliche Abplattung der Schwanzwirbel der »geschwänzten Batrachier< erwähnt schon Meckel, aber er führt nicht an, daß sie nur den im Wasser lebenden zukommt. Es ist nicht anders anzunehmen, als daß die seitliche wie die Flächenabplattung der Scbvvanzwirbel entstand infolge der Thätigkeit und daß sich diese erworbene Eigenschaft mehr und mehr auf die Nach- kommen vererbt hat. Wenn es noch eines Beweises für diese Auffassung bedürfte, so wäre er geliefert durch die Thatsache, daß die Schwanzwirbelsäule der Fische ebenfalls mehr oder weniger, häufig aber recht erheblich (z. B. bei den Welsen) seitlich zusammengedrückt ist, was wieder nur der Art der 38 Einiges über die Wirbelsäule. Vorwärtsbewegung dieser Tiere zugeschrieben werden kann, welche vor- züglich durch seitliches Schlagen mit dem Schwanz, abgesehen von Schraubenbewegung, durch Drehen der Wirbelsäule geschieht. Nun ist es aber auffallend, daß, wie das Beispiel von den Land- salamandern gegenüber den Wassersalamandern zeigt, die Schwanzwirbel- säule nach dem Übergang aus dem Wasser- zum Landleben so bald die seitlich zusammengedrückte Gestalt verliert und drehrund wird, voraus- gesetzt die wohl nicht anzuzweifelnde Annahme, daß die Landwirbeltiere aus Wasserwirbeltieren, daß im Besonderen die Landmolche aus Wasser- molchen hervorgegangen sind '). Es steht diese rasche Umbildung einer von Urzeiten her vererbten Eigenschaft in vollem Widerspruch zu der Zähigkeit, mit welcher sich andere erworbene Eigenschaften häufig vererben. Es ist daraus wohl zu schließen, daß dem Organismus aus inneren, physiologischen Ursachen die Neigung innewohnt, drehrunde Wirbel zu erzeugen und daß diese Bildungsursachen zum Ausdruck kommen, sobald die Thäligkeit aufhört, welche, gewissermaßen im Widerspruch mit ihnen, seitlich zusammengedrückte Schwanzwirbel erzeugt. Die seitlich zusammengedrückte Schwanzwirbelsäule wird also, und wohl ebenso die von oben nach unten zusammengedrückte, nur durch die ständig wirkenden, in der Thätigkeit liegenden Ursachen bei den be- treffenden Formen gewissermaßen künstlich in ihrer Gestalt erhalten. Dieser Gang der Dinge wird noch mehr erhärtet durch die That- sache, daß schon die Larve von Scdamandra maculata drehrund angelegte Schwanzwirbel hat und daß dasselbe sogar für Fische gilt, welche später seitlich zusammengedrückte Schwanzwirbel bekommen. Es kehrt also die Schwanzwirbelsäule nicht nur leicht zu einer dreh- runden Form zurück, welche offenbar eine ganz ursprüngliche gewesen ist, sondern diese ursprüngliche Form vererbt sich mit ungeheurer Zähigkeit selbst auf die Larven der Nachkommen, die, ausgebildet, seit- lich zusammengedrückte Schwänze haben. Inwieweit dabei die Aus- bildung von Flossensäumen auf die Gestaltung der Schwanzwirbel von Einfluß ist, mag dahingestellt bleiben. Daß aber diese urspünglichste Form der Wirbelanlagen, entsprechend der Anlage der Bückensaite, eine drehrunde gewesen ist, dies ist viel- leicht darauf zurückzuführen, daß die Urwirbeltiere wurmförmige Gestalt und Bewegung gehabt haben dürften. Und es liegt der Gedanke nahe, auch das Vorhandensein einer Bildungsthätigkeit im Wirbeltierkörper, welche drehrunde Wirbelkörper hervorzubringen strebt, auf jene ur- sprünglichsten anatomischen und physiologischen Verhältnisse zurück- zuführen. ! ) Freilich will neuerdings Simroth die Fische von Landtieren ableiten: Die Ent- stehung der Landtiere, Leipzig, Engelmann 1891. Vergl. meine Besprechung dieses Buches in der deutschen Litteraturzeitung 1892 No. 1. Rippen und Gräten. Allgemeines. Begriff von Rippen und Gräten. Die Rippen halte ich für ursprünglich aus Bindegewebe hervor- gegangene Verknöcherungen, entsprechend den Fischgräten. Sie entstehen bei den Fischen wie bei den höheren Wirbeltieren in den in der Muskulatur gelegenen Bindegewebsscheidewänden, ebenso wie die Gräten. Zuweilen bleiben sie auch zeitlebens grätenähnlich. Endlich können Bippen in Gräten übergehen. Die Gräten sind neue Knochen. Die Bippen können meistens nicht als solche bezeichnet werden. Aber auch das Vorkommen und Fehlen und die stärkere oder geringere Ausbildung der Bippen bilden einen hervorragenden Gegenstand für unsere Betrachtungsweise. Es kommen dabei in hohem Maße offenbar Kompensation und Korrelation als Ursache in Betracht, ferner, und zwar bei der Entstehung von Gräten und Bippen, kommen in Betracht: innere Ursachen, organisches Wachsen, das Alter der Gewebe in Verbindung mit bestimmten morphologischen und mit anderen physikalischen bezw. physiologischen Verhältnissen. Die unmittelbare Beziehung zwischen Gräten und Bippen läßt sich anatomisch nachweisen. Die gewöhnlich in den Sammlungen befindlichen Skelette von Knochenfischen sind in Beziehung auf die Bippen häufig nicht vollkom- men, indem meist nur die durchaus knöchernen Teile daran erhalten sind. Präpariert man z. B. bei Leuciscus dobida nach hinten, von da an, wo die ganz knöchernen Bippen aufhören, sorgfältig weiter, so kommt man auf knöcherne Bippenreste, welche nach oben durch bindegewebige Fortsetzung mit der Wirbelsäule in Verbindung stehen, und welche sich vollkommen wie Gräten verhalten. Es sind 17 ganz knöcherne Bippen. Die achtzehnte, schon grätenartig dünn, setzt sich durch ein kurzes Stück Bindegewebe jederseits an den Schenkel der auseinandergetretenen Hämapophysen an, ebenso die neunzehnte und zwanzigste. Auch von einer einunzwanzigsten ist noch eine Spur vorhanden, alle ganz gräten- artig. So sind die Verhältnisse bei einem 40 cm langen Schuppfisch. r Bei älteren ist vielleicht mehr Verknöcherung vorhanden. Auch bei Chondrostoma nasus gehen die hintersten Bippen all- mählich in ganz dünne grätenartige Bildungen über, welche sich an v die Hämapophysenstümpfe ansetzen. Entsprechende Verhältnisse werden sich bei näherer Untersuchung wohl auch bei anderen Arten ersehen. 40 Rippen und Gräten. Es sind solche Rippen, wie ich gleich hervorheben will, nicht etwa abgegliederte Hämapophysen, vielmehr sind sie selbständige Neu- bildungen, welche, aus Bindegewebe hervorgegangen, sich an die Hämapophysen angliedern. Daß die GEGENBAimsche Ansicht, die Rippen seien überall Hämapo- physen oder abgegliederte Hämapophysen, nicht richtig sein kann, beweist allein die schon von Götte hervorgehobene Thatsache, daß Querfortsätze an denselben Wirbeln Rippen tragen können, an welchen zugleich Hämapo- physen vorhanden sind: so bei geschwänzten Amphibien. Umgekehrt will nun Götte als Rippen nur solche Fortsätze bezw. Abgliederungen gelten lassen, welche an Querfortsätzen oder oberen Bogen sitzen. Ich halte es für ganz gleichgültig, wo die Spangen, welche Rippen zu nennen sind, sich ansetzen, aber ich bin der Ansicht, daß diese Spangen, soweit sie nicht nur noch Reste darstellen, stets die Leibeshöhle seitlich umfassen, ihr Gerippe« bilden müssen. Der Begriff Rippe ist nicht ein rein morphologischer oder gar embryo- logischer, er ist zugleich ein wesentlich physiologischer Regriff. Daß diese Rippen bei manchen Fischen die Leibeshöhle nicht un- mittelbar abschließen, sondern mehr in die Muskeln nach außen gerückt sind (Gegenbaur), braucht meine Auffassung von dem, was man unter Rippe zu verstehen hat, selbstverständlich nicht zu beeinträchtigen. Obere und untere Rippen der Fische. Es giebt nun bei den Fischen außer den eigentlichen Rippen noch rippenähnliche Bildungen, welche oft neben jenen vorkommen, dieselben sogar an Größe übertreffen können, aber mit der Umspannung der Leibeshöhle nichts zu thun haben, sondern, ohne daran teil zu nehmen, im Innern der Muskeln liegen. Sie wurden früher ebenfalls für wirkliche Rippen erklärt (Cuvier, Meckel, Agassiz), bis J. Müller diese Ansicht zurückwies l ). — So unterschied Meckel 2 ) obere und untere Rippen. Die unteren seien gewöhnlicher und allgemeiner als die oberen, meist stärker entwickelt und auch da vor- handen, wo die oberen fehlen, während die oberen nie ohne die un- teren vorkommen. Rei einigen, namentlich Clitpea, linde sich außer den gewöhnlichen oberen noch eine dritte oberste, von den übrigen um die ganze Höhe des Wirbelkörpers getrennte Ordnung (vergl. Abb. 3). Diese Rildung sei wahrscheinlich bei manchen Fischen, z. B. Esox, durch tiefe Spaltung des inneren Endes der oberen Rippen angedeutet. »Die oberen Rippen liegen immer neben den Wirbelkörpern, die unteren neben oder zum Teil neben, zum Teil unter oder ganz unter ihnen. Letzteres ist da der Fall, wo sie an der unteren Fläche, ersteres, wo sie an der Seite der Wirbel aufsitzen.« »Die oberen Rippen sitzen !) Vergl. Gegenbaur, Grundzüge der vergl. Anat. 1870 S. G22. 2 ) J. F. Meckel, System d. vergl. Anat. II. 1. 1824 S. 244 ff. Allgeraeines. BegrilV von Rippen und Gräten. 1 | gewöhnlich den Wirbelkörpern, die unteren den Fortsätzen derselben auf. Doch sind die oberen bisweilen nur durch lange dünne Sehnenfaden mit den Wirbeln verbunden und scheinen daher nur im Fleische zu liegen« »Die oberen Rippen sitzen bei den Salinen, Monmren. Clupeen, Brdma, Baß, Coryphaena, Scomber, höher oder niedriger von der Wurzel der oberen Dornen bis beinahe zu den unteren herab, an den Seiten der Wirbelkörper, mehr oder weniger hoch über den unteren;. Dann: »Bei den Pleuronecten, Gaden, AnarrhicJias, Ziäbrns, Spants, Srttnts, Tut xiu- aotus, TracJtintts, Sciacna sitzen sie in geringer Entfernung von den unteren Rippen an den Querfortsätzen. An dem hinteren Teile des oberen Endes der Rippen selbst, vor- züglich der vorderen, sitzen die oberen bei mehreren Arten von Gadus, Labrus, Perca, Cliaetodon. Bisweilen setzen sich die vorderen Neben- rippen an die unteren, die hinteren dicht neben ihnen an die Querfort- sätze. So verhält es sich z. B. bei Scorpaena.« Zu dieser Darstellung ist zunächst zu saeen, daß das. was Meckel Querfortsätze nennt, selbstverständlich fast überall auseinandergetretene Hämapophysenschenkel sind. An diese auseinandergetretenen oder an geschlossenen Hämapophysen, sei es an deren Ende oder in deren Verlauf, legen sich bei den Fischen fast immer die wahren Rippen an, welche, entsprechend ihrer Aufgabe, noch die Eigenschaft haben, daß sie mehr oder weniger wie Faßreifen, entsprechend dem Körperumfang, gebogen sind, was bei den oberen Rippen gewöhnlich nicht der Fall ist. Diese stehen vielmehr meist gerade nach außen. Selten legen sich wahre Rippen bei Fischen auch an die Wirbel- körper oder, bei den Schwanzwirbeln, an die unteren Dornfortsätze an. Wirkliche Querfortsätze, welche im Gegensatz zu den Hämapo- physen schon in der Entwicklung fest mit den Wirbelkörpern verbunden bezw. mit ihnen eins sind, ähnlich wie sie neben Hämapophysen am Schwanz von Schwanzlurchen und der Cetacecn vorhanden sind, kommen bei den Fischen selten vor. So finden sich deren bei PoJtjph -nts bichir, Pleuronectes, Muraenophis helena, Conger vulgaris und in Stummeln an den Schwanzwirbeln von Thynnus vulgaris. Bei Diodon hystrix sind zweierlei querfortsatzähnliche Bildungen in der Form breiter Platten vor- handen : I vorn auf- und auswärtsgerichtete, welche sich aber an den hinteren Wirbeln oben über den Neurapophysen schließen, ganz hinten jedoch wieder auseinandertreten; 2) noch unter den zwei letzten der vorigen, welche oben auseinandertreten und dann weiter nach hinten, auch da, wo Hämapophysen vorhanden sind, nach außen und unten gerichtete, mehr oder weniger plattenartig geformte wirkliche Quer- fortsätze. Wahre Rippen setzen sich an diese Querfortsätze niemals an, außer bei Polyptenis zugleich mit falschen; falsche auch bei üranoscopus, wo die Fortsätze aber nur stummelartig sind. 42 Rippen und Gräten. Bei Poljipteriis und Anarrhichas scheinen die Verhältnisse auf den ersten Blick insofern sehr übereinstimmende zu sein, als sich in beiden Fällen an breite, querfortsatzähnliche Bildungen obere und untere kurze Bippenstücke ansetzen. Aber jene querfortsatzähnlichen Knochen sind nur bei Polypterus Querfort- sätze, bei Anarrhichas dagegen auseinandergetretene Hämapo- physen. Ähnlich wie hier ist es z. B. bei Pleuronectes, nur sitzen hier die »oberen Bippen« a nicht am Ende der Hämapo- Abb. 2. Rippen von Polypterus bickir. a vordere, b hintere, physenfortsätze, Sondern Weiter nach oben. Auch wir erkennen also in den sogenannten oberen Bippen keine wirklichen Bippen. Sie sind Gräten, und sie können so fein werden, daß sie von gewöhnlichen Gräten nicht zu unterscheiden sind. Aber diese Eigenschaft ist es nicht, welche sie von den wirklichen Bippen unter- scheidet, denn diese können, wie gesagt, nach hinten ebenfalls in Gräten übergehen. Es handelt sich in den oberen wie in den unteren Fischrippen um Bildungen, welche mit Gräten denselben Ursprung haben. In dieser Beziehung muß ich nun noch einiges bemerken. a) Zu den »oberen Rippen«. Dieselben sind bei Clupea (Abb. 3), sagt Mkckel, in zweierlei Arten vorhanden, beide grätenartig, die unteren setzen sich unmittelbar über den wirklichen Bippen an die Hämapophysen- fortsätze an. Die obersten , noch dünneren setzen sich an die Wurzeln der Neurapophysen. Wenn man andere Fische sorgfältig präpariert, so findet man anstatt der oberen Bippen da und dort ähnliche Bildungen wie die obersten von Clupea, Bildungen, welche nur noch mehr als diese die Eigenschaften der Gräten haben. Bei Cyprinus carpio sitzen unter der Mitte der Neurapophysen starke solche Gräten bindegewebig an. Sie sind am größten Teil des Bumpfes nach hinten und oben gerichtet und dergestalt gegabelt, daß ihr äußerer Teil einen nach unten und vorwärts gerichteten Fortsatz abschickt. Hinten, am Schwänze, schaut die ganze Gräte nach vorwärts, es scheint jetzt nur noch der zuletzt beschriebene Fortsatz der vorderen vorhanden zu sein und sich unmittelbar an die Neurapophysen anzusetzen. Ebenso, nur noch vollkommenere Gräten sind diese Bildungen bei Leuciscus dobula und bei Chondrostoma nasus. In allen diesen Fällen fehlen die gewöhnlichen oberen Bippen. Es scheint nun in der That möglich, daß die unteren Haken dieser Gräten den oberen, d. h. mittleren Bippen entsprechen, so daß, wie Meckel für Clupea in Beziehung auf Esox meint, obere (d. i. mittlere) und oberste durch Spaltung auseinander hervorgegangen wären. Es muß Allgemeines. Begriff von Rippen und Gräten. 43 sich dann der untere Haken jener Gräten der obersten Rippen nun fast an die Wirbelsäule ansetzen, was bei Esox am vorderen Teil der- selben auch der Fall ist, oben aber muß er sich von seiner Verbindung trennen. — Bei den übrigen genannten Fischen findet der Ansatz des unteren Hakens durch Binde- gewebe statt und wird bei der Präparation deshalb meist ge- trennt. Bei Cyprinus carpio ge- schieht dieser bindegewebige Ansatz im vorderen Teile des Rumpfes an die Bippen. Auch bei vielen anderen Knochenfischen kommen Gräten vor, welche an den echten Bip- pen ansitzen und welche man wegen ihrer Stärke zuweilen als untere falsche Bippen wird bezeichnen mögen. Nach dem Verhältnis bei Cyprinus carpio, welches sich wohl vielfach an- derwärts wird nachweisen las- sen, könnte man also schließen wollen, daß diese unteren fal- schen Bippen den mittleren anderer Knochenfische überall entsprächen und daß sie ur- sprünglich Abspaltungen der Gebilde seien , welche beim Hering die obersten falschen Bippen darstellen. Allein dem widerspricht die Thatsache, daß sie, was Meckel übersehen hat, gerade beim Hering ebenfalls, also neben den mittleren und obersten falschen Bippen, vor- handen sind. Andere Thatsachen aber zeigen, daß obere falsche Bip- pen von der Neurapophysen- seite der Wirbelsäule herabge- rückt sind an die Querfortsätze oder an die wahren Bippen. Wie bei Pleuronectes und Änarrhichas, so sitzen bei vielen anderen Fischen die oberen falschen Bippen am unteren Teil der Häraapophysen- querfortsätze und sind nur viel länger als dort, so bei Sebastes, Aspro. IL mirkamphits, Exocoetus, Betone. 44 Hippen und Gräten. Bei noch anderen sitzen sie an den wahren, entspringen von ihnen in deren Verlauf und werden so eigentlich zu unteren falschen Rippen. Dann können sie sich, entsprechend der Muskelwand, in welcher sie liegen, auch ähnlich den wahren Rippen nach unten und innen krümmen: stets sind sie aber stärker nach auswärts gerichtet als diese. Am merkwürdigsten sind diese Verhältnisse bei Lota vulgaris. Hier sitzen an den Hämapophysenquerfortsätzen starre, kurze wahre Rippen. Über den hinteren derselben setzen sich an die Hämapophysenfortsätze falsche Rippen an. Diese rücken an den vorderen immer weiter nach unten, entspringen jetzt von den wahren Rippen selbst, je weiter nach vorn, um so mehr gegen ihr äußeres Ende, während inzwischen die Hämapophysenquerfortsätze selbst mehr und mehr geschwunden sind. Etwa im Gebiet der fünften Rippe und nahe dahinter aber, wo jene Querfortsätze noch vorhanden sind, sieht es aus, als ob jede Rippe aus drei Stücken zusammengefügt wäre. Es ist nun für Lota vulgaris noch Folgendes sehr bemerkenswert. Während die Hämapophysenschenkel je weiter nach vorn, um so kürzer werden und zuletzt schwinden, werden die falschen Rippen und bis zu einem gewissen Grade auch die wahren , nach vorn immer länger und kräftiger. Die falschen w 7 erden bald viel länger, wenn auch nicht so stark wie die wahren. Es macht aber um so mehr den Eindruck, als ob sie allmählich an die Stelle der wahren treten wollten, weil diese kurz bleiben und weil die vorderste wahre sogar wieder kürzer wird, während die vorderste falsche die längste ist. Jedenfalls ergänzen nun die falschen Rippen die wahren im vorderen Teile des Rumpfes, indem sie eine Fort- setzung derselben bilden, wenn auch eine mehr nach hinten gerichtete. Es ist ein allgemeines Gesetz der Umbildung, daß bei Knochenfischen die hinten, im Schwanzgebiet geschlossenen Hämapophysenschenkel nach vorn auseinandertreten, daß sich dann wahre Rippen an ihre Enden ansetzen und daß sie sich im vordersten Abschnitt des Rumpfes allmählich bis zum Ver- schwinden verkürzen, so daß die Rippen hier oft unmittelbar an die Wirbel zu sitzen kommen. Zuweilen verschwinden die Hämapophysenfortsätze sogar schon gleich vor dem Schwanzgebiet, so z. B. bei Chondrostoma nasus. In anderen Fällen aber werden sie vorn sogar länger, als sie in der Mitte sind, und stellen so einen erheblichen Teil des Rippenbogen- systems dar, indem die wahren Rippen, welche sich an ihre Enden an- setzen, ihre unmittelbare Fortsetzung bilden (so bei Silurus glanis.) Eine ähnliche Gesetzmäßigkeit dürfte für die falschen Rippen darin liegen, daß dieselben, aus gewöhnlichen Gräten entstehend, ihren Ansatz von den Neurapophysen allmählich nach unten verrücken, so daß derselbe an den Wirbelkörpern, dann am Ende der Hämapophysenquerfortsätze, dann auf den wahren Rippen statthaben, ja zuletzt sogar fast bis zum Rippenende hinausrücken kann (Lata vulgaris). Allgemeines. Begriff von Rippen und Graten. 45 Und auch diese Umbildung ist offenbar häufig in der Richtung von hinten nach vorn vor sich gegangen. Auch bei Sebastes finde ich Ähnliches. Den Gang der Unibildung könnten die Cyprinoiden, z. B. der Karpfen, andeuten, wo die Verhältnisse die folgenden sind: im Schwanzgebiet liegt nicht nur der obere, sondern auch der untere Haken der anstatt mittlerer und oberer falscher Rippen vorhandenen Gräten im Bereiche der Neurapophysen — nach vorn setzt sich der untere derselben vielleicht auch in der Höhe der Wirbelkörper an — es ist hier genauere Untersuchung nötig — im Gebiet des Rumpfes, der wahren Rippen aber setzt sich der obere Haken tiefer unten an die Neurapophysen an als hinten, der untere aber setzt sich mit seiner bindegewebigen Fortsetzung (Karpfen von 45 cm Länge] an die Rippen an. Würde sich dieser untere Haken vom oberen trennen, so hätten wir mittlere falsche Rippen, welche sich an die wahren Rippen ansetzten, und oberste falsche, welche an den Neurapophysen säßen. Es rücken nun aber nicht immer die falschen Rippen, welche an den wahren sitzen, je weiter nach vorn um so mehr gegen das äußere Ende der letzteren hin, wie dies bei Lote vulgaris der Fall ist. Häufig sitzen sie vielmehr hinten wie vorn an derselben Stelle an, so z. B. bei Exocoetus evolans an der Spitze der Hämapophysenquerfort- sätze, ähnlich bei Anarrhichas u. a., bei Trutta fario u. a. an der Wurzel der Neurapophysen. Bei Labrax lupus aber sitzen, umgekehrt wie bei Lotff vulgaris, die hinteren falschen Rippen weiter unten an den wahren, die vorderen weiter oben, die vordersten an den vorderen Wirbeln selbst. Die an den wahren Rippen ansitzenden falschen sind bei Labrax außerordentlich kräftig;, besonders die vordersten sind so stark wie starke wahre Rippen vieler anderer Knochenfische. d Abb. 4. Schema des Verhaltens der wahren und falschen Rippen bei / a vorn, U Mitte, c und d hinten. Beim Thunfisch sitzen die falschen Rippen an den Wirbelkörpern. Die hinteren sind kurz und stehen quer und nach rückwärts ab; die vorderen sind lang, mehr und mehr entsprechend den wahren, gebogen und rücken mit der Ansatzstelle auf den Anfang der letzteren, also wiederum ähnlich wie bei Lota vulgaris. Die stärksten und längsten an den Wirbelkörpern bezw. an der Wurzel der Neurapophysen sitzenden falschen (oberen bezw. mittleren; Rippen finden sich bei den Salmoniden. 46 Rippen und Gräten. Nicht ganz richtig ist es endlich, wenn Meckel sagt, es kämen zwar unlere Rippen ohne die oberen vor, aber nicht umgekehrt. Wenigstens sind nach einem Skelette unserer Sammlung bei ürano- scopus scaber nur falsche Rippen vorhanden, von welchen fünf noch an Wirbeln sitzen, welche schon Hämapophysen tragen. So haben wir unter den falschen Rippen Übergänge von den feinsten Gräten bis zu kräftigen rippenartigen Bildungen; ihr Ansatz rückt sich von den Neurapophysen bis fast an die Enden der wahren Rippen und hier, bei Lota vulgaris, stellen sie den wahren Rippen entsprechend gebogene, wenn auch etwas nach rückwärts gerichtete Spangen dar. Sie scheinen hier physiologisch Hilfsrippen der wahren Rippen geworden zu sein, ebenso bei Labrax lupus, wo sie, soweit sie wahren Rippen ansitzen, in gleicher Weise gebogen und schief nach hinten und unten gerichtet sind. Von Polypterus bichri sagt Meckel, es sitzen bei ihm »vorn an den Körpern, hinten an der unteren Fläche der Querfortsätze, überall vor, nirgends über den unteren Rippen andere, welche den gewöhnlichen oberen Rippen entsprechen«. Dieser Satz muß als unrichtig bezeichnet werden. Es setzen sich bei Polypterus an die Enden der Querfortsätze zu- nächst querstehende starke Knochenstäbe, etwa von der dreifachen Länge der Querfortsätze an. Dieselben sind obere (falsche) Rippen. — Im vorderen Teil des Rumpfes treten vor ihren und von ihrer Wurzel, weiter hinten unter ihnen und von ihrer Fläche nahe der Wurzel, weiter hinten hinter ihnen und immer mehr nahe ihrem äußeren Ende und zu- letzt an demselben sich ansetzend, dünnere Knochenfortsätze auf, welche vorn ganz kurz sind, dann, während die oberen Rippen und die Quer- fortsätze sich verkürzen, länger und eine Strecke weit sehr lang und rippenartig gebogen werden. Am Schwänze werden sie wieder kürzer und zuletzt treten an ihre Stelle, nachdem die Querfortsätze ganz ver- schwunden sind, geschlossene Hämapophysen. Sie sind untere, wahre Rippen, welche also zum Teil an den Querfortsätzen sitzen. Sie sind untere wahre Fischrippen, während die oberen den Querfortsätzen ansitzenden wagrechten falschen Fischrippen wohl den wahren Rippen der höheren Wirbeltiere entsprechen — dieselbe Ansicht, zu welcher schon vor 30 Jahren August Müller, dann Stannius und Gegenraur und neuerdings — entgegen u. a. Wiedersheim — Hatschek gelangt ist. Bevor ich einiges über die wahren Rippen noch anführe, muß ich zu dem Fall vom Hering zurückkehren, wo außer den in unserem (nicht in Götte's, vergl. später) Sinne wahren Fischrippen dreierlei falsche Rippen vorhanden sind, wie das Owen in seiner Wirbeltieranatomie schon richtig beschreibt. Die hier zusammen vorkommenden Arten von Fischrippen sind nach Owen überhaupt zu unterscheiden, und er belegt sie mit besonderen Namen 1 ). i R. Owen, Anatomy of Vertebrates Vol. I. 1 866 S. 4 3. Allgemeines. Begriff \on Rippen und Graten. 47 Owen sagt, das »Gesetz der vegetativen Wiederholung« äußere sich bei den Knochenfischen »in den zahlreichen Mittelpunkten der Ver- knöcherung, von welchen knöcherne Strahlen ausgehen«. Intermuskular- aponeurosen verstärkend. Sitzen sie an den Neurapophysen, so nannte Owen sie epineural, an den Wirbelkörpern epicentral, an den Rippen epipleural, obschon alle drei den Platz in der Reihe der Wirbel ver- ändern können, indem sie weiter oben oder weiter unten ansitzen. Die letzteren hat man beim Hering obere Rippen genannt. Bei Polypterus sind sie stärker als die unteren. Bei Esox und ThymaUus sind epineurale und epi- centrale vorhanden, bei Cyprinits epineurale und epipleurale. Bei Perca und Gadus ist nur die mittlere Reihe vorhanden, stufenweise von den Parapophysen zu den Pleurapophysen übergehend, bei Salmo nur die obere. Ich sagte, daß die b) unteren wahren) Kippen bei Cyprinoiden nach hinten in Gräten übergehen. Es handelt sich in diesen Gräten um die letzten wahren Rippen, welche fast reifenartig oder wenigstens entsprechend den vorderen gestellt sind. Außerdem sitzen hier im Schwanzgebiet und im hintersten Rumpfabschnitt an der Wurzel der geschlossenen und — weiter vorn — der auseinandergetretenen Hämapophysen, mehr oder weniger durch Ver- mittlung bindegewebigen Anfangs, Gräten an, ähnlich wie solche ober- halb der Wirbelsäule an den Neurapophysen ansitzen. Sie sind wie jene zuerst nach hinten, am hinteren Teil des Schwanzes aber nach vorn gerichtet. So sind die Verhältnisse bei Leuciscus dobula. Bei der Nase {Chondrostoma nasus) sind diese Gräten nach unten gabelig geteilt, ähnlich den über der Wirbelsäule gelegenen, und sitzen nicht an der Wurzel der Hämapophysen, sondern weiter unten an. Erkennt man in jenen oberen Gräten Anfänge von falschen Rippen, so muß solches auch für diese unteren gelten. Sehr merkwürdige Verhältnisse bietet der Thunfisch, Thynnus vul- garis. Hier sitzen am vordersten Teile des Rumpfes unter den beschriebenen langen, nach außen und hinten gerichteten falschen Rippen an den Enden von Hämapophysenstümpfen gebogene wahre Rippen, nicht dicker als jene, wie die falschen meist fast erätenartis; dünn (an einem kleinen Thunfisch von etwa 45 cm Länge). Schon am achten Wirbel schließen sich die Hämapo- physen und jetzt gehen die vorher als wahre Rippen die Bauchhöhle um- fassenden Rippenbildungen in lange, nach abwärts gerichtete, vom vierzehn- ten Wirbel an aber plötzlich in mehr nach hinten gerichtete grätenartige Stäbe über, am 14., 15, 16. Wirbel auch getrennt, nur oben vereinigt an die langen Hämapophysendorne sich ansetzend, weiter hinten von diesen kaum mehr unterscheidbar, mit ihnen einfache Stäbe bildend, an welche sich die Afterflossenstrahlen ansetzen. Ähnlich wie bei Thynnus verhalten sich die unteren Rippen vorn und hinten bei Thyrsites. Ganz grätenartig dünn sind auch die unteren Rippen bei verschie- denen Knochenfischen. So verhalten sie sich beim Hering. Hier sind 48 Kippen und Gräten. auch die Neurapophysen grätenartig lang und dünn, und was zuerst Fickert beobachtet bat, die vorderen derselben bleiben in zwei Schenkel gespalten, sind nicht geschlossen. Abgesehen davon haben wir also auch bei den wahren Rippen alle Übergänge von feinsten, grätenartigen Bildungen bis zu festen, starken Rippen und zwar in manchen Fällen in der Richtung von hinten nach vorn, in anderen in der Gesamtheit der Rippen. Ferner wurde schon als allgemeine Gesetzmäßigkeit für die Knochen- fische hervorgehoben, daß die hinten am Schwänze geschlossenen Häm- apophysenschenkel im Rumpfe auseinandertreten, daß sich an ihren Enden die Rippen ansetzen, daß sie sich weiter vorn allmählich verkürzen, bis sich vorne die Rippen an die Wirbelkcrper selbst ansetzen. Die Hartflossenstrahler haben im allgemeinen angegliederte, be- wegliche Rippen, die Weichflossenstrahler fest mit der Wirbelsäule verbundene. Die wahren Fischrippen gliedern sich also fast immer an die aus- einandergetretenen Hämapophysenschenkel oder, wenn diese zurückge- bildet sind, an die Wirbelkörper selbst an. Die Rippen der höheren Wirbeltiere, welche physiologisch den wahren Fischrippen entsprechen, gliedern sich dagegen an die Querfort- sätze oder, wenn keine solchen vorhanden sind, an ihrer Stelle an die Wirbelkörper oder oberen Bogen an. Sie haben eher Beziehungen zu den oberen Bogen und entsprechen somit mehr den oberen oder falschen Rippen der Fische : sie sind offenbar mit gewissen Formen der letzteren homolog. Schon August Müller hat erklärt, daß es die Seitengräten seien, welche den Rippen der höheren Wirbeltiere für homolog erachtet werden müßten. Allein es geht aus Vorstehendem hervor, daß auch die wahren Rippen der Fische untereinander nicht überall homolog sind, in- dem sich nicht alle an Hämapophysen oder an deren Stelle an die Wirbelkörper ansetzen. Bauclirippen. Beim Hering sind auch Bauchrippen vorhanden, ebenso grätenartig dünn wie die Neurapophysen, die Hämapophysen und die verschiedenen Rippen. Die Knochenschuppen des sogenannten falschen Brustbeins ziehen sich jederseits in gräten- bezw. rippenartige Ver- längerungen aus, welche nach aufwärts den Rippen entgegenstreben. Diese Bauchrippen verhalten sich ihrer ganzen Beschaffenheit nach wie die übrigen wahren und falschen Rippen des Herings — sie sind grätenartig dünn. Aber es entstehen dieselben, obwohl ihre oberen Spitzen den unteren der wahren Rippen entgegengerichtet sind, nicht wie diese in Bindegewebsscheidewänden der Muskeln, sondern sie sind, wie das sogenannte Brustbein der Heringe, Hautverknöcherungen, sie liegen als Fortsetzungen dieser, gleich ihnen, in der Lederhaut. Dagegen entstehen die Bauchrippen der Krokodile in den Binde- gewebsquerscheidewänden der Bauchmuskulatur, welche den Inscriptiones tendineae entsprechen. Allgemeines. Begiill' von Rippen unfl Gräten. 49 Es unterliegt wohl kaum einem Zweifel, daß diese Bauchrippen der Krokodile ebenso entstehen wie die wahren Rippen, die übrigen rippen- ähnlichen Bildungen und die Gräten der Fische. Alle entstehen in gleicher Weise in den bindegewebigen Zwischenblättern der Muskeln. Alle sind in letzter Linie abgesehen von knorpeligen Zwischenstufen) Bindegewebsverknöcherungen. Dies gilt aber auch für die Rippen der höheren Wirbeltiere. Nur sind die letz- teren anderen Teilen angegliedert, als zumeist die wahren Fischrippen. Auch bei Hatteria und bei anderen ausgestorbenen Rhynchocephalen, sowie bei ausgestorbenen Reptilien, wie Ichthyosaurus, Notkosaurus, Pleszosaurus, Pterosauriern, ferner bei ausgestorbenen, den Reptilien nahestehenden Tieren, bei Dinosauriern [Poiküopleuron, Compsognathus) kamen Bauchrippen vor. Bestätigung der von mir vertretenen Auffassung der Rippen durch die Untersuchungen dritter und weitere Begründung der ersteren. Schon im Jahre 1853 hat August Müller 1 ) auf vergleichend-anatomischem Wege, und zwar unter Zuhilfenahme der Lagerung der Knochenteile zur Musku- latur, eine Auffassung in der Rippenfrage gewonnen, welche der im Vor- stehenden vertretenen im wesentlichen entspricht. Wenn ich hervorhebe, daß ich selbständig und allein durch vergleichende Betrachtung des Skelettes zu dieser Auffassung gelangt bin, so will ich damit nur sagen, daß die rein vergleichend-anatomische Behandlung der Dinge doch nicht so von der Hand zu weisen ist, wie das neuerdings von Seiten der Embryologen so gern geschieht. Es soll damit dem Verdienste der embryologischen Untersuchung Gottes nicht zu nahe getreten werden, noch weniger denen Hatscheks und Babl's 2 ), welche besonders auf Grund der Betrachtung der Muskeln zu demselben Ergebnis gekommen sind, wie auch neuestens G. Baur Chicago) 3 ). Schon A. Müller hat, wie Baur zusammenfaßt, gefunden, daß: 1) die unteren Bögen am Schwanz der Wirbeltiere einander homo- log sind, 2) bei den Fischen die unteren, unmittelbar am peritonealen Binde- gewebe gelegenen Rippen den unteren Bögen homolog sind, 3) die Rippen der höheren Wirbeltiere den Seitengräten der Fische homolog sind, 4) bei den Fischen schiefe Rückengräten in der oberen und eben- solche Bauchsräten in der unteren Muskulatur vorkommen. »Die Seitensräte liest in dem seitlichen, der Länse nach verlaufen- den Zwischenmuskelbande, welches den Dorsalteil des Stammmuskels vom Ventralteile scheidet, also in der seitlichen Mittellinie.« Die Rippen der Amphibien und höheren Wirbeltiere entsprechen nach ihm den Seiten- i) August Müller, Beobachtungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule. Müllers Archiv 4 833. 2 ) Karl Rabl, Theorie des Mesoderms, Morph. Jahrb. Bd. XIX. Okt. ISO--'. 3) G. Baur, Über Rippen etc. Anatom. Anzeiger Bd. IX, S. HG — \-io. Eimer. Skelett. I 5() Hippen und Gräten. gräten von Polyptetlts und der übrigen Fische bezw. sind mit den- selben homolog. »Die schiefen Gräten (die nur bei Fischen vorkommen) liegen in den quer gehenden Ligg. intermuscularia des Seitenmuskels. Die schiefe Rückengräte liegt über der seitlichen Mittellinie im Dorsal- teil des Seitenmuskels, die schiefe Bauchgräte unter dieser Linie im Ventralteile.« Auch Götte stellte (gegenüber Gegenbaur) die Ansicht auf, daß die Rippen der höheren Wirbeltiere und der Fische nicht homolog seien, aber er erklärt die Rippen fälschlich für Abgliederungen der Querfort- sätze, bezw. der Neurapophysen oder der Hämapophysen, wie auch Gegenbaur that 1 ). Hatschek wies, entsprechend jener Auffassung, darauf hin, daß die (wahren) Rippen der Fische eine andere Lage zu den Muskeln haben, als bei den übrigen Wirbeltieren. Hier liegen sie zwischen der Rücken- und Bauchmuskelplatte, bei den Fischen unter der letzteren. Die Hämapophysen aber, welche bei Amphibien und Amnioten häufig hinten, insbesondere am Schwänze vorkommen, entstehen in derselben Lage wie die Rippen der Fische und werden daher für homolog mit den- selben angesehen 2 ). Hatschek hat auf dieser Grundlage die Annahme von A. Müller, Stannius und Gegenbalr bestätigt, nachdem Götte auf Grund der Ent- wicklungsgeschichte zu dem Schluß gekommen war, daß die zwischen den Hälften der Stammmuskeln gelegenen Fleischgräten als die »wirk- lichen Rippen« der Knochenfische angesprochen werden müßten. Wenn sie auch nicht die wirklichen Fischrippen — ich komme auf diese Behauptung zurück — sind, so werden doch die zwischen der oberen und unteren Muskulatur gelegenen mehr oder weniger gräten- oder rippenartigen Hartgebilde der Fische morphologisch insofern den Rippen der höheren Wirbeltiere gleichwertig sein, als sie in denselben Bindegewebsscheidewänden wie diese entstehen, während die wahren Fischrippen nicht zwischen jenen Muskellagen, sondern unterhalb der- selben ihren Ursprung nehmen. Auf Grund 1) der Beziehungen zwischen Rippen und Grälen bei Knochenfischen und zwar des Übergangs von Rippen in Gräten nach hinten an der Wirbelsäule, der Unmöglichkeit, auch in vielen anderen Fällen eine Grenze zwischen Rippen und Gräten festzustellen; 2) der Thatsache, daß die Rippen bei den Fischen an ganz ver- schiedene Teile der Wirbelsäule angegliedert sein können; 3) daß sie hier meistens anders angegliedert sind als bei den höheren Wirbeltieren; !) Götte, Entwicklungsgeschichte der Unke. 1S75. 2 ) Hatschek in »Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft zu Berlin 1 889«. Jena, G. Fischer 1889. Allgemeines. Begriff von Kippen und Gräten. 51 4 daß sie auch als unmittelbare Verlängerungen von Wirbelfort- sätzen bei Fischen erscheinen können, welche in anderen Fällen nur Gräten darstellen; 5) der Thatsache, daß bei Knochenfischen einer und derselben Art sogar verschiedene Bildungen vorkommen können, welche man mit gleichem Recht physiologisch und anatomisch als Rippen bezeichnen darf; 6 der Thatsache, daß Querfortsätze mit Rippen und Hämapophysen nebeneinander vorkommen ; 7) der Thatsache des Vorkommens von Bauchrippen; 8 der Thatsache der gesetzmäßigen Umbildung von Bindegewebe in Knorpel und Knochen und der verschiedenen Stufen dieser Umbildung bei Gräten und Rippen; 9] zahlreicher im Folgenden aufzuführenden Thatsachen von Wandel- barkeit in der Gestaltung, Erhaltung und Vermehrung der Rippen bei verschiedenen Wirbeltieren und der Ursachen, welche mir dabei maßgebend erschienen, auf Grund all dieser Verhältnisse kam ich zu dem Schlüsse, daß die Rippen ohne notwendig bestimmte Beziehung zur Wirbelsäule im Binde- gewebe, d. h. in den Bindegewebsscheidewänden zwischen den Muskeln entstehen können, daß sie nicht abgegliederte Hämapophysen (Gegenbai r oder abgegliederte Querfortsätze oder Hämapophysen Götte) sein wer- den, sondern selbständige Bildungen, welche sich an Querfortsätze oder Hämapophysen oder auch unmittelbar an Wirbelkörper oder an Neurapo- physen werden angliedern oder frei bleiben (Bauchrippen), während sie in noch anderen Fällen als unmittelbare Fortsetzung von Wirbelfortsätzen (z. B. Querfortsätzen) werden auftreten können. Wie Hämapophysenschenkel, welche bei Fischen im Schwänze ge- schlossene untere Bogen bilden, im Brustraume wegen der Ausdehnung desselben sollten abgegliederte Hämapophysenschenkel geworden sein, erscheint physiologisch nicht erklärlich, zumal es sich in den Rippen der Fische nicht um Teile handelt, welche bei der Atmung oder sonstwie aus- und einwärts rasch bewegt werden. Daß die Rippen in denselben Bindegewebsblättern entstehen wie die Querfortsätze und oberen und unteren Bogen, erscheint selbstverständ- lich. Daß Rippen und Querfortsätze bei den höheren Wirbeltieren ge- sondert und diese kräftiger als jene gebildet werden, läßt sich verstehen wegen der Ausbildung einer eigenartigen Rückenmuskulatur bei den höheren Wirbeltieren gegenüber den Verhältnissen bei den meisten Fischen. Alle diese Thatsachen und Vorstellungen widersprechen nicht nur der Annahme Götte's, daß die Rippen der höheren Wirbeltiere abgeglie- derte Querfortsätze seien, sondern auch der anderen, dieselbe voraus- setzenden, daß sie im Zusammenhang mit den Querfortsätzen von vorn- herein entstanden, als Fortsetzungen derselben von den Wirbeln aus nach außen gewachsen seien. 52 Rippen und Gräten. Ein solcher Zusammenhang kann, meiner Ansicht nach, ursprünglich gegeben sein (manche Knochenfische), aber dann bleibt er bestehen, dann sind die Rippen verlängerte Querfortsätze und gliedern sich nicht ab. Bei seiner Auffassung und Darstellung ging Götte nun, soviel ich aus seinen Äußerungen schließen kann, überhaupt nur von dem ur- sprünglichen, aber doch selbstverständlichen Bindegewebs- bezw. Meso- dermzusammenhang von Querfortsätzen und Rippen aus. Es ist aber doch vielmehr bei der Behandlung der Frage auszugehen von dem Beginn der Verknorpelung und Verknöcherung von Rippen und Querfortsätzen, und diese erfolgen doch gesondert; und es bleibt nur nachträglich eine bindegewebige Gliederung zwischen beiden. So schließen auch Hasse und Born 1 ) nach den Untersuchungen und Angaben von Bruch 2 ) und Kölliker 3 ) über Säuger und von Fick 4 ) über Tritonen, »daß keine der bisherigen Ansichten für diese Tiere stichhaltig ist, sondern daß die Rippen selbständige Bildungen des intermuskulären Bindegewebes der Myomeren sind, die erst mit dem fortschreitenden Wachstum mit dem Achsenskelett und zwar mit den gleichfalls selb- ständig entstehenden Querfortsätzen in Verbindung treten«. Wenn, so meinen Hasse und Born, C. K. Hoffmann 5 ) frühere Ent- wicklungsstufen von Schildkröten und Krokodilen untersucht hätte, so würde er zu denselben Ergebnissen gekommen sein, wie denn ersterem auch Monitor den HoFFMANN'schen ganz entsprechende Bilder geliefert habe. »Damit ist es uns denn auch trotz mangelnder eigener Unter- suchungen im höchsten Grade wahrscheinlich geworden, daß auch bei den Fischen die Entstehungsweise der Rippen die gleiche ist und daß somit eine vollkommene Homologie dieser wichtigen Bildungen in der Wirbeltierreihe vorhanden«. Die Rippen entstehen etwas später als die oberen und unteren Bogen selbständig in den Zwischenräumen zwischen den Myomeren und verbinden sich wie jene »gegen die Chorda wachsend direkt oder indirekt entweder mit den Hämapophysen oder mit den Neurapophysen. Die Verbindung mit den Hämapophysen (Fische) möchte dabei als der primäre Zustand, die Verbindung mit den Neurapophysen (Amphibien, Saurier, Vögel und Säuger), sei dieselbe intervertebral (pri- märer Zustand) oder vertebral (abgeleiteter Zustand), als der sekundäre anzusehen sein. Dem Letzteren zufolge hätte also, immer die gleiche Ent- stehung der Rippen bei den Fischen wie bei den höheren Tieren voraus- gesetzt, die GEGENBAUR'sche Anschauung von dem allmählichen Emporrücken der Rippenbildungen ihre Berechtigung«. •) C. Hasse und Born, Bemerkungen über die Morphologie der Rippen. Zoolog. Anzeiger 1S79 No. 21. 2 ) Vergl. Bruch, Unters, üb. d. Entw. d. Gewebe. 2. Lief. Frankfurt a. M. 1 863 u. 1 867. 3 ) Kölliker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. 1879. 4 Fick, Sitzungsber. d. schles. Ges. f. vaterl. Cultur, naturw. Sektion. Sitzung V. 26. Juni 1878. 5 ) C. K. Hoffmann, Beitr. zur vergl. Anat. d. Wirbeltiere, IX. Zur Morphol. d. Hippen. Niederländ. Archiv f. Zoologie Band IV. I877 — 78. S. 199 ff. Allgemeines. Begriff von Rippen und Gräten. 53 Mit Beziehung auf die selbständige Anlage der Rippen sagen Hasse und Born weiter: »Während aber bei den Amphibien, wie Fick nach- gewiesen und Götte bestätigt hat, das allmähliche Fortschreiten der Verknorpelung gegen die Wirbelsäule hin leicht zu verfolgen ist, ist dies bei den Amnioten viel schwieriger, denn man findet das ganze Blastom rasch in seiner ganzen Länge verknorpelt; entscheidend aber bleibt, daß diese knorpelige Rippe niemals knorpelig, sondern immer nur binde- gewebig mit Wirbelbestandteilen verbunden erscheint.« Es ist also durchaus ungerechtfertigt, wenn Götte 1 ) »einem ursprünglichen kontinuier- lichen Zusammenhang der Rippen mit Achsenskelettanlagen das Wort redet. Ebensowenig wie man von oberen und unteren Bogen reden wird, solange nicht die ersten Knorpelelemente in dem dorsal und ventral von der Chorda befindlichen Bildungsgewebe auftreten, ebensowenig wird man von Rippen sprechen dürfen , solange nicht in dem Blastom des Intermuskularraumes sich Knorpelzellen differenzieren. Andernfalls müßte man das ganze Intermuskulargewebe als Rippe be- zeichnen, und das würde zu Ungeheuerlichkeiten führen, da aus und in demselben sich noch andere Elemente, Gefäße, Nerven etc. bilden«. In dieser Beziehung war ich zu Ansichten gelangt, welche den- jenigen von Hasse und Born entsprechen, schon bevor ich dieselben genauer gelesen hatte. Aber in einem Punkte, und zwar in einem sehr wesentlichen, weiche ich von ihnen ab. Von einer »vollkommenen Homologie der Rippen in der Wirbeltier- reihe« kann meiner Meinung nach nicht die Rede sein, an ein allmäh- liches Gewandertsein derselben nach oben, von den Hämapophysen zu den Xeurapophysen kann zum Zweck der Erklärung der Verschiedenheit der Verhältnisse bei Fischen und höheren Wirbeltieren nicht gedacht werden. Die Rippen sind nicht einmal unter den Fischen selbst homolog, noch weniger sind sie es bei Fischen und den höheren Wirbeltieren. Sie haben nur eben das Gemeinsame, daß sie aus den bindegewebigen Zwischenräumen der Muskelblätter hervorgegangen sind. Zu welchen Ungeheuerlichkeiten, um den Ausdruck Hasse's zu ge- brauchen, die herrschende, ausschließlich morphologische und besonders embryologische Behandlung vergleichend-anatomischer Fragen führen kann. welche ihre einzige Aufgabe darin sieht, Homologien aufzustellen, zeigt in ganz hervorragendem Maße die Ansieht, zu welcher GöTTe gerade über die Rippe gelangt. Es kommt derselbe zu dem Ergebnis 2 , daß die- jenigen Wirbelanhänge, welche man bisher als Rippen betrachtet hat. deshalb, weil sie bloß dem oberen und unteren Bogensystem angehören, »wirkliche Rippen nicht enthalten . Und so stellt er ernsthaft die Frage auf: »Fehlen nun Rippen den Teleostiern thatsächlich? Antwort: Die einzigen wirklichen Rippen der Teleostier sind »Fleischgräten-, welche zwischen den Hälften der Stammmuskeln liegen und mit ihren medialen Enden an die Wirbelbogenbasen oder die Bogen selbst sich anfügen und 1 Vergl. auch: Archiv f. mikr. Anat. Bd. 15 u. 16. Unke S. 435. 54 Hippen und Gräten. welche früher als obere oder äußere Rippen, in neuerer Zeit aber als rein aecessorische Skelettteile bezeichnet wurden '). Nach meiner Auffassung sind also die Rippen als selb- ständige Verknöcherungen von zwischen den Muskelmetame- ren gelegenen Bindegewebsscheidewänden zu betrachten, ent- sprechend den Gräten, welchen sie deshalb homolog sind. Es gilt dieser Satz für die ursprüngliche Entstehung der Rippen der Lungen besitzenden Wirbeltiere ebensowohl wie für die der Fische. Auch jene müssen ursprünglich aus grätenartigen Bildungen entstanden sein. Die Ursachen der Verknöcherung sind dieselben, welche wir auch sonst in den Fällen meist annehmen müssen, in welchen mechanische Reize nicht als solche anerkannt werden können : die Bindesubstanz zeigt die Neigung, mit der Zeit zu verknöchern, wohl teilweise auf Grund einer allmählichen Änderung der den Körper zusammensetzenden Stoffe an sich, also als Alterserscheinung des Bindegewebes, teilweise vielleicht auch auf Grund von Änderung der Ernährung. Mechanische Ursachen — Verschiebung der Muskelblätter aneinander — mögen jene Neigung befördern, veranlassen, daß sie gerade in den betreffenden Bindegewebsscheidewänden zum Ausdruck kommt. Bei den Fischen entstehen wahre Rippen in denjenigen Bindegewebs- blättern, welche am meisten der Verschiebung ausgesetzt sind ; noch mehr ist dies von den höheren Wirbeltieren zu sagen. Starke, rippenartige Gräten entstehen in besonders starken Binde- gewebsscheidewänden der Muskelmetamere. Allein es sind, wie im Folgenden erörtert werden soll, korrelative Ursachen für die Entstehung von Gräten und Rippen ganz besonders in Anspruch zu nehmen. Die Rippen, so früh sie in der Wirbeltierreihe auftreten, sind somit in dem Sinne neue Knochen, daß sie erst im Laufe der Zeit die rein bindegewebige Abgliederung des Wirbeltierkörpers, wie sie beim Atn- phioxus noch besteht, in den Seitenwänden dieses Körpers ersetzt haben, wie sie denn, nach den Eigenschaften der niedersten Fische zu schließen, erst nach der Entstehung einer festen Wirbelsäule entstanden sind. Daß bei den meisten Wirbeltieren breite, mit den Wirbeln in Zu- sammenhang stehende Querfortsätze vorhanden sind, wird mit der Aus- bildung und dem Ansatz der kräftigen Rückenmuskeln zusammenhängen. Vorkommen und Fehlen der Rippen hei verschiedenen Wirbel- tieren und deren Ursachen. Vergleichende Anatomie und Entwicklungs- geschichte lehren, daß Rippen am Skelett vielfach im Laufe der Zeiten zurückgebildet wurden oder geschwunden sind oder daß sie in anderen Fällen gar nicht zur Entstehung gelangen. Oft haben unter nahverwandten Wirbeltieren die einen Rippen, die anderen nicht. 1 Gegehbaur, Grundzüge d. vergl. Anatomie. 2. Aufl. -1870. Allgemeines. Begriff von Rippen und Gräten. 55 Wir möchten hier die Frage berühren, welche Ursachen diesen Verhält- nissen wohl zu Grunde liegen, eine Frage, welche kaum je gestreift worden ist. Besonders auffallend ist das Zurücktreten der Rippen bei den Säugern, so auch bei den Affen und beim Menschen, dagegen ihre Vermehrung bei den gliedmaßenlosen Echsen und bei den Schlangen. Bei den Säugern finden sich Rippenreste noch am Halse, ebenso im Embryo an den Lendenwirbeln und am Kreuzbein. Wiedersheim 1 ) meint, der Gedanke liege nahe, daß, da beim Menschen mit einer Verlegung des Schwerpunktes nach der dorsalen Seite des Körpers eine Entlastung der ventralen eintreten mußte, die Rippen in der Lendengegend hier in Wegfall kommen konnten. Die Druckwirkung der Eingeweide erzeugte jetzt Verbreiterung der Darmbeinschaufeln, wie sie sonst bei keinem Tier in so hervorragen- der Weise vorhanden ist. Und zwar ist die Verbreiterung aus entsprechen- den Ursachen beim Weibe größer. »Von demselben Gesichtspunkte aus (Verlegung des Schwerpunktes von der dorsalen Seite) läßt sich auch verstehen, warum gerade die vertebralen Enden der untersten Rippen am zähesten im Organismus haften Handelt es sich doch gerade dort um jene mächtigen, im Interesse der Statik und Mechanik des Achsenskeletts wichtigen Muskel- massen, welche jene Rippen zu Ursprungs- und Ansatzpunkten benutzen« Vor allem begünstigen ihre Fortexistenz bis zu einem gewissen Grade noch die Ansätze des M. serratus posticus inferior und latissimus dorsi, säst Wiedersheim weiter. Diesen Gesichtspunkt hat schon Gegenbaur- in seiner im Jahre 1888 erschienenen Anatomie des Menschen geltend gemacht, den anderen, die Bedeutung der Eingeweide betreffenden, dagegen verworfen. Gegenbaur sagt, die Sonderung der Wirbelsäule in verschiedene Abschnitte sei abhängig von den Beziehungen zu den Gliedmaßen: »indem die oberen Gliedmaßen dem Brustabschnitte angefügt sind und für die weitere Ausbreituns; ihrer Muskulatur eine bedeutendere Anheftungsfläcbe er- fordern, bleiben am Brustabschnitte die Rippen erhalten« Ur- sprünglich bestand Gleichartigkeit noch beim Neugeborenen 3 ). Auch das Vorkommen überzähliger Rippen weist auf frühere größere Rippenzahl beim Menschen hin. Oben sind sie seltener als unten vorhanden. Die dreizehnte ist aber dann sehr verschieden groß. Der Orang hat ebenfalls 12 Rippen, Gorilla und Schimpanse haben in der Regel 13, Hylobates 13 — \ \. Kommt eine obere 13. Rippe beim Menschen vor, so sind nur 6 Hals- wirbel vorhanden, wie in demselben Falle bei Chohepus und Manatus; kommt eine untere 13. vor, nur i Lendenwirbel, wenn nicht das Kreuz- bein um einen Wirbel zurückgerückt ist. Denn die beim Embryo stets an- gelegte I 3. Brustrippe beginnt immer eine Rückbildung einzugehen, wenn der 25. präsacrale Wirbel vom Kreuzbein assimiliert wird. (Wiedersheim 1 Wiedeksheim a. a. 0. 2) K. Gegenbaur, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig, Engelmann 1888 S. 133. Ebenda S. 134. 56 Rippen und Graten. Die Entwicklungsgeschichte zeigt Rippenanlagen bekanntlich nicht nur an allen Lendenwirbeln, sondern auch an den Kreuzwirbeln, das Becken der Wirbeltiere wird also, sagt Wiedersheim, »eigentlich von Rippen, welche in den Massae laterales des Kreuzbeines aufgegangen zu denken sind, getragen«. Auch die erwähnte Halsrippe wird, wie auch noch eine zweite, im Bereich des 6. Halswirbels gelegene, embryonal noch angelegt, die fünf vorderen nicht mehr, diese sind nur noch durch die vorderen Spangen der Querfortsätze der Halswirbel vertreten. Die unterste Halsrippe reicht öfters bis zum Manubrium sterni, ver- bindet sich aber meist durch ihren Knorpel vorher mit der I . Brustrippe. (Ohne solche Verbindung ist nur ein Fall bekannt. P. Albrecht.) Zu- weilen ist ihr mittlerer Teil bindegewebig oder er fehlt. Aber auch dann sind die zugehörigen Zwischenrippenmuskeln vorhanden (Leboucq). Ihr Vorderende kann mit der 1. Brustrippe durch Gabelung wie bei manchen Getaceen (E. van Beneden) oder durch Bindegewebe verbunden sein. Zahlreiche Fälle von Verkümmerung weisen darauf hin, »daß auch beim Menschen die erste Brustrippe bereits ins Schwanken gekommen ist«, ähnlich wie bei Bradypits-Arteii 9 oder 8 Halswirbel vorhanden sind. Aber es sei anzunehmen, daß die Rückbildung oben langsamer vor sich gehe, denn auch die 11. und die 12. Rippe sind beim Menschen entschieden in Rückbildung begriffen. Es spricht sich dies schon in ihren schwankenden Größen Verhältnissen aus. Die 12. ist von viel ver- schiedener Länge als die 11. Beide erreichen nicht mehr den Rippen- bogen, und es fehlen ihnen (auch zuweilen schon der 8. — 10.) die Tuber- cula und dadurch eine richtige Gelenkverbindung. Aber entwicklungs- geschichtlich ist eine solche an der 11. Rippe noch vorhanden. Daß früher die unteren Rippen bis zum Brustbein gereicht haben, dafür spricht die Thatsache, daß der Schwertfortsatz aus zwei von dem 8. (oder auch dem 9.) Rippenpaar abgeschnürten Knorpeln hervorgegangen ist. Aber es kann auch die 8. Rippe das Brustbein beim Erwachsenen erreichen. 8 — 10 Brustrippen finden sich noch bei Affen; beim Menschen sind da- gegen nur 6 Brustrippen vorhanden — also auch hier zeigt sich ein Zurück- weichen. Dann läuft der Schwertfortsatz in zwei Zinken aus, den Enden des 7. Rippenpaares entsprechend. Ursprünglich müssen sich in der ganzen Wir- beltierreihe so viele Rippen mit dem Brustbein verbunden haben, als jetzt noch Rippen mit ihren Enden in gegenseitiger Verbindung getroffen werden. Wenn eine 13. Rippe vorhanden ist, trifft man die 12. meist in be- deutender Ausbildung. Auch die 11. ist nicht selten länger. »Für ihre ursprünglich weitere Ausdehnung spricht das öftere Vorkommen eines Knorpels im Muse, obliquus internus genau in der Fortsetzung des Knorpels der 11. Rippe«. Alle diese Vorkommnisse »bezeugen eine ursprünglich größere Rippenzahl daran lassen sich Anschlüsse an das Ver- halten der anthropoiden Affen erkennen«, sagt Gegenbaür 1 ). Die Rückbildung der Rippen werde, meint Wieüersheim, oben l ) Gegenbaür a. a. 0. S. 159. Allgemeines. Begriff von Rippe» und Gräten. 57 weniger rasch stattfinden \) wegen der mit den bestehenden Verhältnissen den wahren Rippen aufs engste verknüpften rhythmischen Atmungstnech.mik. 2) wegen der von diesen Rippen ausgehenden, sich an die oberen Glied- maßen ansetzenden Muskeln. Hierin liege »ein schlagendes Reispiel für die wichtigen korrelativen Beziehungen der verschiedenen sich sozusagen gegenseitig im Schach haltenden Organe, bezw. Organsysteme zu einander . Der Gedanke, das Bestehen oder auch die Entstehung von Rippen mit der Atmung zusammenzubringen, ist neben der Inanspruchnahme der Muskelansätze der Vordergliedmaßen wohl das Nächstliegende, wenn wir nach mechanischen Ursachen suchen. Daß die Muskelansätze der Vordergliedmaßen der Erhaltung der vorderen Rippen des Brustkorbes hervorragend günstig sein mögen, darf wohl kaum bezweifelt werden. Sie dienen aber, gleich den Intercostal- muskeln, zumeist auch der Atmung. Und es wird daher zweckmäßig sein, die ganze Frage zunächst in Beziehung auf diese zu behandeln. Die Wirkung der Atmung auf die Erhaltung der Rippen kann nur für einen Teil der Wirbeltiere gelten. Vorzüglich wird sie für die Säuger in Betracht kommen. Hier haben die Rippenmuskeln die Aufgabe, die Rippen zum Zweck der Erweiterung der Lungen zur Einatmung zu heben. Dasselbe wird für einen Teil der Reptilien, für Echsen, Krokodile, Schlangen vielleicht gelten, wie bei den Säugern in Beziehung auf die vorderen Rippen. Bei den Vögeln, wo der Brustkorb mehr oder weniger fest ist, die Rippen wenig beweglich sind, hat der Atmungsmechanismus kaum oder keinen Einfluß auf sie. Hier sind nun auch die Rippen an Zahl geringer geworden als bei den Stammformen der Vögel, den Sauriern. Sie sind an Zahl sogar geringer als bei den Säugern, und vordere und hintere Rippen sind weiter im Schwinden begriffen. Die übrig gebliebenen Rippen der Vögel aber sind meist sehr breit und kräftig — aber nicht in Beziehung auf stärkere Ausbildung und Bewegung der Vordergliedmaßen. Sie sind sogar bei den besten Fliegern, da wo die mächtigsten Brustbeinkämme vorhanden sind, oft verhältnis- mäßig schwach und zart, dagegen z. B. bei den Straußen kräftig und breit, beim Kiwi sehr breit. Damit ist nicht ausgeschlossen, daß die Erhaltung der Brustrippeu bei den Vögeln durch den Ansatz der Muskeln der Vordergliedmaßen begünstigt sein kann, während der Einfluß der At- mung hier ein geringer ist. Da aber die Rippen der Vögel gegenüber den- jenigen der meisten übrigen Wirbeltiere sehr breit und kräftig sind — breit und kräftig auch die hinteren, mit ins Kreuzgebiet einbezogenen falschen — da ferner die Brustbeinstücke der Vogelrippen nicht mehr knorpelig, sondern knöchern sind, da endlich die Processus uncinati noch eine besondere Verbreiterung der Rippen darstellen ■ alles zur Her- stellung eines festen, unbeweglichen Brustkorbes, abgesehen von noch weiteren Mitteln, welche hierzu aufgeboten wurden, so ist zu schließen, daß hier andere Ursachen als Atmung und Befestigung von Muskeln der Vordergliedmaßen für die Erhaltung und Ausbildung der Rippen in Betracht kommen müssen. 58 Hippen und Gräten. Auch die Thatsachen, welche die vergleichend-anatomische Betrach- tung sonst darbietet, sprechen nicht für die Annahme, daß Erhaltung oder gar Entstehung von Rippen bei Wirbeltieren unbedingt mit der Atmung in Beziehung zu bringen sei. Alles weist darauf hin, daß die ursprünglichen Wirbeltiere vom Halse bis zur Lende Rippen oder Rippenanlagen gehabt haben. Anderer- seits sind zahlreiche Rippen nachträglich neu entstanden, so bei den Schlangen und schlangenähnlichen Echsen. Sonst sind fast überall deut- lich Rippen im Gebiete des Halses und der Lende zurückgebildet oder verloren gegangen. Nur bei den meisten Knochenfischen zeigen sich sehr ursprüngliche Verhältnisse: hier sind Rippen auch vorn bis nahe an den Kopf und hinten bis zum Schwanz vollkommen oder fast vollkommen erhalten. Und doch haben die Rippen hier nichts mit der Atmung zu thun. Nur in Stummeln vorhanden sind die Rippen aber bei den nächsten Verwandten der Knochenfische, bei denGanoiden, ebenso bei den Selachiern, endlich fehlen sie auch bei zahlreichen Knochenfischen. Die Rippen sind rückgebildet bei den nackten Amphibien, obschon sie hier, z. B. beim Frosch der Ausdehnung der Lungen beim Atmen vielleicht sehr zu statten kommen könnten. Die Vermehrung der Rippen bei den Schlangen und schlangenähnlichen Echsen endlich kann unmöglich mit der Atmung zusammenhängen, denn dieselbe ist im hintersten und im vordersten Teile des Bumpfes erfolgt, wo die Atmung nicht einwirken kann. Aber eben die Thatsache, daß es sich hier um eine Rippen Vermehrung handelt, zeigt schon, daß ganz andere physiologische Ursachen auch für Erhal- tung der Rippen werden maßgebend sein müssen als die Atmung. Der Druck der Eingeweide kann für diese Erhaltung nicht über- all und kann für die Vermehrung bei Schlangen und Schlangenechsen nicht maßgebend sein. Aber ebenso wie die Berechtigung der Ansicht nicht von der Hand zu weisen ist, daß die Atmung in einzelnen Fällen, bei Säugern wie bei Menschen und Affen, die Erhaltung des Brustkorbes mit bedinge, so ist es auch mit der Verwertung des Druckes der Ein- geweide für diese Erhaltung. Auch diese Verwertung kann für manche Fälle vielleicht an der Hand der Thatsachen im Sinne einer mechanischen Ursache mit anerkannt werden. Thatsache ist es, daß unter den Säugern mit einem langen und zugleich starken Brustkorb und kurzer Lende vor- zugsweise solche große Formen sind, welche bei wagrechter Stellung große Futtermassen aufzunehmen haben: Elefant, Rhinoceros, Tapir, Pferd, die Seekühe (Manatus) dürfen hier vor allem genannt werden. Aber es gilt dasselbe, wenn auch in geringerem Grade, so doch verhältnis- mäßig auch für andere große Huftiere, so besonders für das Rind und Verwandte, gegenüber ähnlich großen fleischfressenden Säugern, welche einen verhältnismäßig kurzen und schwachen Brustkorb besitzen. Der Brustkorb ist bei jenen großen Pflanzenfressern besonders kräftig durch die starke Verbreiterung der Rippen. Den vollsten Gegensatz stellt in dieser Beziehung und in Beziehung auf die Länge des Brustkorbes, Manatus zu den fleischfressenden Walen Allgemeines. Begriff von Hippen und Gräten. .",(( und Delphinen dar, wo der Brustkorb kurz ist, die Rippen in starker Rückbildung begriffen sind. Es scheint also der Druck der mit Nahrungsmitteln erfüllten Ein- geweide bei den großen pflanzenfressenden Säugetieren einen solchen Reiz auf die Bauchwand bezw. auf die Rippenanlagen auszuüben, daß die hinteren Rippen nicht nur erhalten, sondern sogar verbreitert wurden. Daß dieselbe Wirkung bei kleinen Pflanzenfressern, wie bei den Nagern, nicht erfolgt ist, kann der Annahme ihrer Geltung für die großen nur zu Gunsten reden. Denn es können nur große Massen von Futter in dieser Weise mechanisch wirksam sein. Auch wählen z. B. die Nager ihre Nahrung viel besser aus und zernagen und zerkauen sie vor der Aufnahme besser als die Huftiere. Es giebt nun aber andere Thatsachen, welche der Annahme jener Wirkung der Eingeweide nicht zu Gunsten reden, welche jedenfalls zeigen, daß auf die Erhaltung und auf die Verbreiterung von Rippen zumeist eanz andere Ursachen wirken müssen. Bei den großen pflanzenfressenden Huftieren sind am breitesten gerade die mittleren und die mehr nach vorn gelegenen, die Brusthöhle umschließen- den Rippen — es kann also hier der Eingeweidedruck nicht maßgebend sein — man müßte jedenfalls die Wirkung der Atmung mit zu Hilfe nehmen. Sodann ist auffallend, daß bei jenen großen pflanzenfressenden Säugern die hinteren Rippen sich ebenso wie bei dem aufrecht gehen- den Menschen nicht auch an der Bauchseite, sondern nur an den Seiten- wandungen des Bauches bezw. des Hinterrumpfes erhalten haben (falsche Rippen), trotzdem daß der Druck bei den wagrecht gehenden Tieren gerade nach unten am stärksten wirken muß. Ferner: wenn unter den mittelgroßen Säugern sich die Faultiere durch einen nach hinten sehr verlängerten Brustkorb auszeichnen — er ist der Rippenzahl nach der längste aller Säugetiere — so würde das mit ihrer Nahrung übereinstimmen; aber da die Faultiere aufgehängt ruhen und aufrecht klettern, stimmt jene Verlängerung nicht mit der An- nahme überein, daß die hinteren Rippen bei Menschen und bei Menschen- affen infolge der aufrechten Stellung bezw. der dadurch bedingten Ver- änderung des Eingeweidedrucks verkümmert seien. Diese Annahme stimmt überhaupt nicht mit den Thatsachen. Denn sehr viele größere, wagrecht gehende Säuger weisen denselben Grad von Rückbildung der hinteren Rippen oder einen noch viel größeren auf als Mensch und Menschenaffen. Der sprechendste Beweis dafür, daß weder Atmung noch Muskel- ansatz der Vordergliedmaßen, noch Eingeweidedruck in sehr hervor- ragenden Fällen die Bildung und Erhaltung des Brustkorbes erklären können, zeigt die Thatsache, daß Myrmecophaga, Echidna und Orni- thorhynchus mit den längsten Brustkorb unter den Säugern haben, und daß Myrmecophaga die breitesten Rippen unter allen Wirbeltieren be- sitzt, abgesehen von manchen Seeschildkröten, bei welchen sehr breite und kräftige Rippen in den unbeweglichen Hautpanzer eingelassen sind. (;0 Rippen und Gräten. Um zur Erkenntnis der Ursachen der Erhaltung, der Rückbildung und der Vermehrung der Rippen zu gelangen, werden wir am besten die Fälle ins Auge fassen, in welchen eine bedeutende Vermehrung derselben stattfand, wie bei den schlangenähnlichen Sauriern und den Schlangen, eine Vermehrung, welche mit Vermehrung der Wirbel Hand in Hand gegangen ist, und andererseits Fälle, in welchen die Rippen sehr geschwunden und zugleich die Wirbel an Zahl bedeutend vermindert sind, wie bei den schwanzlosen Lurchen, bei Fröschen und Kröten, end- lich die zuletzt erwähnten Fälle unthätiger zahlreicher und verbreiterter Rippen, wie bei Edentaten, Schildkröten u. a. Ich erhebe nicht den Anspruch alles zu erklären, ich will nur einiges hervorheben, was meines Erachtens mit zur Erklärung bestimmter Thatsachen dienen kann. Ich will in einer so schwierigen Frage auch nicht endgültig behaupten, will vielmehr nur Gesichtspunkte zum Zwecke weiterer Behandlung aufstellen, welche mir die Thatsachen an die Hand geben. Warum haben Selachier und Ganoiden nur Stücke von knorpeligen bezw. knöchernen Rippen? Sollte nicht die Herstellung der Ganoid- und Placoidschuppen den zur Bildung eines knöchernen Skelettes nötigen Kalk in Anspruch nehmen bei niederen Wirbeltieren, bei welchen Kalk- ablagerung bezw. die Entstehung eines knöchernen Skelettes überhaupt erst im Werden ist? Und sollten jene Schuppen bei den Knochen- ganoiden nicht wenigstens den zur Bildung vollkommener Rippen nötigen Kalk aufbrauchen? Hierbei kommen wir auf die für unsere Auffassung wichtige That- sache, daß Bildung von Knochen weder bei den Wirbellosen noch bei den niederen Wirbeltieren vorkommt; bei Selachiern und Ganoiden tritt die erste Andeutung von Knochengewebe eben erst in den Zahnbildungen auf. In der Reihe der höheren Wirbeltiere nimmt die Bildung von Knochen mehr und mehr zu. Es handelt sich um eine Umbildung von Gewebe, welche offenbar aus »inneren Ursachen« geschieht, d. h. welche in der stofflichen, in der physikalisch-chemischen Zusammensetzung des Körpers begründet ist und welche mit Naturnotwendig- keit allmählich zum Ausdruck kommt. Von Bedeutung ist dabei die Tnatsache, daß auch in Teilen, welche sonst aus Bindegewebe oder Knorpel bestehen, im Alter oder auf Grund starker Thätigkeit Knochen entstehen kann. Es ist wohl der gleiche Vorgang und es handelt sich um die gleichen Ursachen, wenn mit dem Alter der Tierformen allmählich Verkalkung des knorpeligen Skelettes, Placoid- und Ganoidschuppen und dann knöcher- nes Gerippe auftritt. Alter des Gewebes und Thätigkeit der Teile werden auch hier die Ursachen der Umbildung sein. Daß dabei durch den Nutzen überall das mögliche Bessere, ausgelesen und vermehrt, auf die Nachkommen übertragen wird, versteht sich von selbst. Allein Amphioxus kann keinen Knochen bilden, die Selachier und Knorpelganoiden können nur ganz wenig Knochen und überhaupt Allgemeines. Begriff von Rippen und diäten. (51 wenig Kalkablagerung fertig bringen, ein Teil der letzteren geschieht im Knorpelskelett, Knochenzahnbildung erfolgt in den Schuppen. Ganz tief in dieser Beziehung stehen auch die Cyclostomen. obschon sie sehr umgebildete Fische sind. Die niederste Skelettbildung ist die bindegewebige, dann folgt die knor- pelige, dann Knorpelverkalkung, dann Verknöcherung. Und es ist für unsere Auffassung von großer Wichtigkeit, daß je die höheren Stufen der Skelett- bildung die niederen in der Ontogenese durchlaufen, wie denn auch die Ver- kalkung des knorpeligen Gerippes, wie sie bei den Selachiern bleibend ge- geben ist, in der Ontogenese des Knochens eine vorübergehende Stufe darstellt. Es handelt sich auch hier, wie überall, um ganz bestimmte Rich- tungen, welche die Umbildung, die Entwicklung nimmt und naturnot- wendig nehmen muß. Wie wichtig der Satz ist, daß eben niedere Wirbeltiere nur Binde- gewebe oder Knorpel oder verkalkten Knorpel, nicht aber Knochen im Skelett erzeugen können, und welche Bedeutung wiederum die Korrelation bei diesen Zusammensetzungen bezw. deren Ursachen hat, darauf weist wohl die Thatsache der Gleichartigkeit des Baues bei den verschiedenen Ordnungen der Fische hin, wobei ich allerdings weit entfernt bin, be- haupten zu wollen, daß die Übereinstimmungen, welche ich meine, alle auf jene Beziehungen zurückzuführen seien. Aber es ist eine Summe allgemeiner Gestaltung und Ausbildung, welche wohl mit darauf zurück- geführt werden darf: es sind sehr abgeschlossene Gruppen von Fischen, welche ein Knorpelgerippe mit nackter Haut (Cyclostomenj, ein Knorpel- gerippe mit Placoidschuppen (Rochen und Haie) und ein Knorpelgerippe mit Ganoidschuppen haben. Während bei den Ganoiden das Gerippe knöchern wird, bekommen sie zugleich mehr und mehr die Gestalt von Knochenfischen, und die Ganoidschuppen treten zurück [Amin . Bei den Knochenfischen aber sind sie gänzlich geschwunden und haben anderen Schuppen Platz gemacht, welche keine oder nur Spuren von Knochenmasse mehr zeigen. Jetzt scheint die Knochenmasse, welche bildbar ist, nicht mehr zur Herstellung von Knochen- bezw. Zahn- schuppen auszureichen, sie wird durch das knöcherne Skelett verbraucht. Nun giebt es Knochenfische, bei welchen die ganze Körperbedeckung in einen Panzer aus Knochenmasse umgebildet ist: ein Teil der Plecto- gnathen, Diodon, Tetrodou. Ostracion. Bei diesen fehlen die Rippen, ähnlich wie sie bei den Landschildkröten zusamt dem größten Teil der Wirbelsäule zurückgebildet sind. Ebenso fehlen sie bei Orthagwiscus, wofür wohl die hier so ungeheuer stark entwickelte Lederhaut verant- wortlieh zu machen sein wird. Bei Lophius und Malthaea nimmt viel- leicht das mächtige Knochengerüst des Schädels den Stoff für die Rippen weg. Diese fehlen oder sind verkümmert noch bei einigen sehr langen Knochenfischen: bei Syngnathus, Fistuldria, beim Aal kleine Reste. Beim Aal sind die Rippen vielleicht mit zu Gunsten der starken Ver- mehrung der Wirbel verloren gegangen, er hat 113 Wirbel. Aber auch Syngnathus und Fistularia haben deren viele: 60 und 89. (32 Rippen und Gräten. Wenn man einwenden wollte, daß auch bei den Aalen Gliedmaßen geschwunden sind, wie bei den Schlangen, und daß trotzdem dort die Rippen zurückgebildet wurden, nicht wie hier Stoff zur Erhaltung oder gar zur Vermehrung der Rippen geliefert haben, so ist daran zu erinnern, daß die Gliedmaßen der Fische eine geringe Knochenmasse enthalten, daß die mächtige Muskulatur des Aals statt der Rippen der Schlangen der Ortsveränderung dient und daß diese Muskulatur und das so stark ent- wickelte Fett wiederum reichlich Mesodermgewebsstoffe verbrauchen. Bei den niederen Amphibien, den Molchen, ist die Knochen- bildung überhaupt noch nicht weit vorgeschritten; wenn hier nur kurze Rippenstücke vorhanden sind, so wird dies billig mit auf die Entstehung der Gliedmaßen zurückgeführt werden können, während bei den Schleichen- lurchen auch in der Vermehrung der Wirbel zugleich Verhältnisse wie bei den Schlangenechsen und Schlangen in Betracht kommen werden. Bei den Anuren wird die hohe Ausbildung der Gliedmaßen, insbesondere auch des Brust- und Beckengürtels, erst recht wirksam: sie bewirkt sogar bedeutende Verminderung der Wirbel. Erst hier ist übrigens das Knochengewebe ausgiebig entwickelt, ebenso wie unter den anderen nächsten Verwandten der Molche, bei den Reptilien. Unter den Reptilien sind die Rippen für unsere Frage besonders merkwürdig bei den schlangenartigen Echsen, bei den Schlangen und bei den Schildkröten, dann auch bei den Krokodilen. Bei den Schlangen kommen über 200 Rippenpaare vor. Python hat deren 265, die Ringelnatter 170, eine große Vermehrung gegenüber den gliedmaßentragenden Echsen zeigen auch die schlangenartigen Echsen. Daß in beiden Fällen das Zurücktreten bezw. Schwinden der Glied- maßen, ob unmittelbar oder mittelbar, mit maßgebend ist, kann keinem Zweifel unterliegen, unmittelbar wohl auf Grund der Ausgleichung, indem Bildungsstoff, welcher für die Gliedmaßen nicht mehr nötig ist, jetzt Wir- beln und Rippen zu gute kommt, mittelbar, indem die neue Art der Orts- veränderung auf Grund der dabei — vorzüglich bei den Schlangen — stattfindenden Thätigkeit die Rippenvermehrung, mit durch die Auslese, begünstigen wird. Eine andere Frage will ich hier nur berühren, um später auf sie zurückzukommen, die nämlich, ob diese Wirbel- und Rippenvermehrung nicht begünstigt wird dadurch, daß sie mehr oder weniger die Rückkehr auf einen früher vorhanden gewesenen Zustand bedeutet. Bei Schleichenechsen treten in der Haut zugleich kleine Knochen- schilder auf, wie sie bei den Krokodilen zu mächtiger Entwicklung ge- langen. Warum bei den Krokodilen neben Gliedmaßen nicht nur solche Knochenschilder, sondern auch Bauchrippen vorhanden sind, läßt sich schwer entscheiden. Nur fällt auf, daß hier die Gliedmaßenknochen im Verhältnis zu der Massigkeit des übrigen Skelettes noch zurücktreten und daß diese Massigkeit wie die Entstehung der Hautknochenschilder und der Bauchrippen überhaupt auf eine große Neigung zur Knochenbildung Allgemeines. Begriff von Rippen und Gräten. r,:>, bei diesen Tieren hinweist. Diese Neigung tritt auch schon bei den Echsen auf, insbesondere in der Erhaltung zahlreicher Hippen und in der Bildung der Kopfschilder, und eine ähnliche Neigung war auch bei aus- gestorbenen Lurchen vorhanden (Stegocephalen). Sehr merkwürdig sind die Verhältnisse der Rippen hei den Schildkröten. Es sind hier im Rückenschild Rippen, und zwar zuweilen mächtige Rippen vorhanden, wie sie sonst nirgends vorkommen. Daß auch am Halse Rippenreste vorhanden sind, beweist das Verhalten der die Foramina intertransversaria umgebenden Spangen, welches ganz dasselbe wie bei an- deren Reptilien und anderen Wirbeltieren ist. Es sind diese Spangen also auf Rippenstücke zurückzuführen. Aber gerade bei den Schildkröten kommen auch an der Schwanzwirbelsäule Rippenreste vor, so deutlich wie sie sich sonst nur bei Schwanzlurchen finden, zuweilen von den Wirbeln abgegliedert wie hier, z. R. bei jüngeren mir vorliegenden See- Schildkröten, wie bei Chelonia mydas und imbricatä am vorderen Teil der Schwanzwirbelsäule oder ebenda als knorpelige Endstücke der Quer- fortsätze, z. B. bei einer 60 cm langen Trionyx aegypMacus unserer Samm- lung, oder endlich verknöchert mit denselben verwachsen, aber mit 'deut- licher Verwachsungsstelle, bei jüngeren Tieren noch mit Naht, so bei Testudo graeca. Gerade bei letzterer Art sind aber auch die Rrustrippen mit ihren verkümmerten, verdünnten Enden von den ebenso verkümmerten ver- dünnten Querfortsätzen durch eine Naht getrennt; bei jüngeren Emys europaea ist eine sehr schöne Trennungsnaht zwischen den breiten Rippen- anfängen und den ebenso gestalteten Querfortsätzen zu sehen, und bei manchen Meerschildkröten legen sich die Rippen zwischen je zwei Wirbeln an, ebenfalls durch eine Trennungslinie von ihnen geschieden, so z. B. bei Chelonia imbricatä. Die Anfänge der Rippen und die Querfortsätze sind nur bei den Landschildkröten verdünnt, bis auf Reste oder ganz geschwunden; bei den übrigen Schildkröten sind sie breit, sie erreichen eine hervorragende Breite besonders bei den Meerschildkröten, dazu werden sie sehr lang, indem sie bis gegen den Rand des Panzers oder bis an denselben heranreichen. Durchsägt man den knöchernen Rückenpanzer z. B. einer Emys europaea so, daß die in denselben eingegangenen Rippen quer getroffen werden, so sieht man, daß der Panzer aus zwei Knochenblättern besteht, einem äußeren, welches überall gleich dick, und einem inneren, welches unten als Belag darauf liegt. Das erstere ist zusammenhängend, das letztere aber besteht aus einzelnen durch Nähte mehr oder weniger deutlich voneinander getrennten Knochenlagen, deren jede in der Mitte am dicksten ist. In dieser dicksten Stelle der unteren Platte haben wir den Querschnitt der ursprünglichen Rippe vor uns. Die ganze Platte ist aber offenbar aus einer Verbreiterung der Rippen entstanden. 64 Hippen und Graten. Auf einem Längsdurchschnitl durch Wirbelsäule und Rückenpanzer von Knii/x curopaca erkennt man über den Knochenteilen, welche den Durchschnitten der Wirbelbogen entsprechen, einen unregelmäßigen Kanal, wohl den Raum, welcher an Stelle von Muskeln getreten ist, und darüber eine Knochenmasse, welche je in der Höhe zwischen zwei Wirbel- bogen dicht und (an einem längere Zeit in Spiritus gelegenen Präparat) weiß ist wie der Knochen der Wirbel überhaupt, während der je über einem Wirbel gelegene mittlere Teil derselben porös und grau ist. Diese graue poröse Knochenmasse entspricht ihrem Aussehen nach ganz der- jenigen der Randplatten auf dem Durchschnitte, welche offenbar nur Hautknochen sind. Es wird also durch den Anblick jenes Längsdurch- schnittes der Eindruck gewonnen, daß sich Hautknochen in ebensoviel Platten, wie Wirbel vorhanden sind, auf diese abgelagert haben. Auch das Vorhandensein der Randplatten an sich spricht für die Beteiligung verknöcherter Lederhaut an der Herstellung des Rückenpanzers in jenem beschränkten Sinne, denn dieselben bestehen ja nur aus Hautknochen, die Rippen haben an ihnen keinen Anteil. Man unterscheidet am Rückenpanzer von Emys und von Landschild- kröten 1) Mittel- oder Wirbel-, 2) Seiten- oder Rippen- und 3) Randplatten. Die Platten jeder Reihe sind unter sich, die Rippenplatten außerdem oben mit den Wirbelplatten und unten mit den Randplatten, die vorderste und die hinterste Wirbelplatte mit einigen Randplatten durch Naht ver- bunden. Die Nahtverbindungen zwischen Rippen- und Wirbelplatten ent- sprechen der Grenze zwischen ursprünglichen Querfortsätzen und Rippen. Die Nahtverbindungen zwischen Rippen- und Randplatten entsprechen nach innen den äußeren Grenzen der Rippen. Jede Rippenplatte besteht aus zwei Knochenblättern, von welchen das innere, in der Mitte der Länge nach verdickte, eine verbreiterte Rippe, das äußere aber ver- knöcherte Lederhaut ist. Ebenso besteht jede Wirbelplatte aus zwei Blättern, von welchen das äußere verknöcherte Lederhaut ist, das innere aber aus einer Aus- breitung der Knochenmasse der Wirbel hervorgegangen sein wird. Die Thatsache, daß nicht nur das innere Blatt der Rippen und Wirbel- platten in Nähten trennbar ist, daß vielmehr die Nahttrennung durch die ganze Dicke des Rückenpanzers, also auch durch die Lederhautver- knöcherung hindurchgeht, ist vielleicht zu erklären durch zuerst er- folgende Entstehung des inneren, aus Rippen- und Wirbelmasse hervor- gegangenen Panzerblattes. Lagert sich die Lederhautverknöcherung den unteren Blättern der Rippen- und Wirbelplatten in deren Ausdehnung und Form entsprechendem Abguß erst in zweiter Linie auf, so ist der geringere Zusammenhang derselben über den Grenzen jener unteren Blätter verständlich. Für eine solche Entstehung dürften die Verhältnisse bei den Meer- schildkröten und bei Trionyx aegyptiacus sprechen. Hier ist — so jeden- falls bei nicht sehr alten Tieren — das von den Rippen ausgehende, den Rückenpanzer auskleidende Knochenblalt nur zwischen dem inneren Teil Allgemeines. Begriff von Rippen und Gräten. 65 der Rippen, im Anschluß an das untere Blatt der Wirbelplatten gebildet, nur die Kuppe des Rückenpanzers ist innen knöchern ausgekleidet, die äußeren Teile der Rippen sind noch frei, bloß durch den Hautpanzer, welchem sie außen anliegen, verbunden. Dieser Hautpanzer ist aber bei diesen Schildkröten nur lederartig. J. V. Carus beschreibt die bezüglichen Verhältnisse des Schildkröten- panzers in seinem Handbuch der Zoologie 1 ) folgendermaßen: »Die ... überall zu acht vorhandenen Brustwirbel besitzen seitlich verlängerte, fälschlich gewöhnlich Rippen genannte Fortsätze, welche jedoch ihrer Entwicklung nach den Querfortsätzen entsprechen. Diese verwachsen innig mit unbeweglich durch Naht miteinander verbundenen Haut- knochenplatten, welche sich in den oberen Seitenwandungen des Rumpfes über den Querfortsätzen entwickeln und entweder bis an den Rand des hauptsächlich von ihnen gebildeten Rückenschildes reichen oder die Spitze der rippenartig verlängerten Querfortsätze frei lassen. An dem Ursprünge dieser von den Seiten der Wirbelkörper oder der oberen Bogen her über- wölben die Seitenplatten dieselben und stoßen an median über je zwei Wirbeln liegende, mit den Dornfortsätzen verschmelzende Hautknochen- platten, welche mit den Seitenplatten, sich durch Naht verbindend, das Rückenschild in der Mitte schließen. Der hierdurch eingeschlossene Raum entspricht nicht dem Canalis vertebralis, sondern enthält Rückenmuskeln. Vervollständigt wird das Rückenschild, mit Ausnahme der Trionychiden, überall durch Randknochenplatten, welche, an die Spitze der Querfort- sätze oder die Seitenplatten stoßend, das Rückenschild kranzartig umgeben.« Nach Rathke 2 ) handelt es sich dagegen um Rippen, nicht um Quer- fortsätze in der Grundlage der Rückenplatten. Er erklärt mit Bestimmt- heit, daß nur die Rippen, nicht aber Hautverknöcherung an der Rildung des Rückenpanzers Anteil haben. Auch die Wirbelplatten sollen sich von den Rippen, von den inneren Enden derselben aus, bilden. Dieses innere Rippenende endige in einen oberen und unteren Fortsatz, der obere ähn- lich einem Tuberculum, der untere einem Capitulum costae, aber beide diesen nicht entsprechend. Von dem oberen Fortsatz aus wachse nun eine Knochenplatte an die Dornfortsätze der Wirbel, verwachse mit diesen, schließe die darunter gelegenen Muskeln ein, welche verdrängt würden. — Die Rippen verbreitern sich zuerst am inneren Teil und schließen sich hier aneinander. So entsteht bei den Schildkröten, welche später einen vollkommen knöchernen Rückenpanzer haben, vorübergehend ein Zustand, wie er bei den Seeschildkröten gewöhnlich bleibend ist. C. K. Hoffmann 3 ) sagt, Rippen und Wirbel hängen ursprünglich in knorpeliger Anlage ohne Trennungslinie zusammen (Rathke). Darauf grenzt sich die Rippe durch eine besondere Ossifikationslinio ab. Der Rippenknorpel verkalkt allmählich in der Richtung von innen nach außen i) J. V. Carus, Handbuch der Zoologie 1868—1875. I. Band S. 39 2 ) G. Rathke, Über die Entwicklung der Schildkröten, Braunschweig 1848 S. 84 ff. 3) C. K. Hoffmann, Reptilien in Brauns Klassen u. Ordn. des Tierreichs, S. 34 ff. Eimer, Skelett, •"' ■Q§ Rippen und Graten. (lateral). Uni ihn bildet sich eine perichondrale Knochenkruste. Um diese lagern sich Hautknochen ab, während der verkalkte Rippenknorpel resorbiert wird. Das mediane, nicht von Hautknochen eingeschlossene Rippenende erhält sich. Der anatomische Befund scheint mir mit einer solchen Resorption der ursprünglichen Rippen nicht übereinzustimmen; er spricht umgekehrt dafür, daß die Rippen sich verbreitern. Die Frage möchte eine erneute entwicklungsgeschichtliche Untersuchung verlangen. Ganz bestimmt spricht gegen eine Resorption der Rippen das Ver- halten bei den Meerschildkröten, wo die median verbreitert unter dem knöchernen Panzer gelegenen und mit ihm verwachsenen Rippen lateral nur noch von nicht verknöcherter Haut bedeckt und hier wie dort dieselben Rippen sind. Die Rippen der Schildkröten haben also meiner Ansicht nach eine ganz eigenartige Bedeutung, indem sie den Rückenpanzer dieser Tiere herstellen helfen und zwar so, daß sie sich verbreitern und Knochen- platten bilden. Dasselbe gilt für die Wirbel. Wenn irgendwo, so zeigt sich hier die Bedeutung der Ausgleichung handgreiflich. Nirgends unter den Kriechtieren ist die Masse des inneren Skelettes so sehr zurückgetreten wie bei den Schildkröten, nicht auf Kosten der Gliedmaßen wie bei den Schlangen, sondern auf Kosten der Wirbel- säule, welche Verkürzung und Schwund zugleich erfahren hat. Die Wirbelkörper fließen gewissermaßen in die Wirbelplatten über — am wenigsten bei den Seeschildkröten, da, wo der Hautpanzer noch am schwächsten ausgebildet ist, am stärksten bei den Landschildkröten; die Emyden stehen in der Mitte. Die Rippen aber verbreitern und verstärken sich bei den Seeschild- kröten noch im Rahmen gewöhnlicher getrennter Rippen, bei Emyden und den Landschildkröten fließen sie ebenfalls zur Bildung von Knochen- platten in die Breite. Verbreiterung der Rippen. Offenbar erfüllen die Rippen bei den Knochenfischen da, wo ein Hautpanzer nicht vorhanden ist, die Aufgabe eines solchen, wenn auch nur in der Gestalt gitterartig nebeneinander gestellter, nicht verbreiterter Stäbe. Die ersten Anfänge einer Ver- breiterung treten in den Processus uncinati der Krokodile und dann der Vögel auf, wobei aber zu bemerken ist, daß diese Fortsätze, z. B. beim Kiwi, zeitlebens selbständige Knochen sind. Dieselben bedingen eine Verbindung der einzelnen Rippen untereinander zur Herstellung eines festen Gerippes, zu welcher bei den Vögeln die verschiedensten Mittel in Anwendung kommen. Zunächst dient die Verknöcherung der unteren abgegliederten Rippenstücke und ihre feste Verbindung mit dem Brust- bein diesem Zweck, dann das mächtige Brustbein selbst und der noch festere und ausgedehntere Schild des Becken- und Kreuzbeins, in dessen Bereich nicht nur die Lenden-, sondern sogar die hinteren Brustwirbel einbezogen sind. Allgemeines. Begriff von Rippen und Graten. ß7 Vor allem aber dient jenem Zweck der Umstand, daß bei den Vögeln, wie später noch zu erörtern, auch die vor dem Kreuzbein gelegenen Brustwirbel mehr oder weniger fest untereinander verwachsen sind, und wie auch die von ihnen abgehenden Rippen noch durch besondere Knochen- spangen untereinander verbunden sein können. Querfortsätze und die inneren Enden der Rippen können durch Knochenspangen fest unterein- ander verbunden werden. Diese Spangen verschmelzen zuweilen zu einer Knochenplatte, welche die inneren Rippenenden und die Querfortsätze vom Kreuzbein an bis zu den Halswirbeln fest verbindet, so daß eigentlich eine Fortsetzung des Kreuzbeins bis zu der Halswirbelsäule geschaffen wird, um so mehr als auch die Brustwirbelkörper mehr oder weniger untereinander verwachsen, die hinteren zuerst und stärker, als die vorderen. So wird bei den Vögeln ein wenig beweglicher Panzer durch die Rippen hergestellt, auch dann, wenn dieselben nur an einer Stelle, durch die Processus uncinati, verbreitert sind. Zuweilen sind nun aber die Rippen bei den Vögeln in ihrer ganzen Länge verbreitert, manchmal derart, daß sie fast zusammenstoßen. Solche Verbreiterung der Rippen findet sich z. B. bei Raubvögeln, bei den Straußen, auch beim Kiwi. Ähnliche Verbreiterung der Rippen findet sich bei Säugern. Bei manchen Huftieren ist sie sehr stark, beim Rind z. B., bei dem überhaupt mit die stärksten und breitesten Rippen vorkommen. Die Rippen bilden auch hier einen starken Panzer. Noch mehr tritt solche Panzerbildung in die Augen bei Myrmecophaga didactyla (Abb. 62.), wo die Rippen dergestalt verbreitert sind, daß sie einander überdachen. Ferner sind sie hier, abgesehen von den Faultieren, unter den Säugern am zahlreichsten. Auch diese Vermehrung muß augenscheinlich der Panzerbildung zu gute geschrieben werden, und so kommt man auf den Gedanken, es sei die- selbe auch bei den Faultieren Zweck der Rippenvermehrung, obschon die Rippen hier nicht verbreitert sind. Ebenso sind die Rippen zahlreich bei den Monotremen, und hier sind sie unten zum Teil verbreitert: die letzte oder die letzte und vor- letzte wahre und die falschen Rippen sind hier am unteren, abgeglieder- ten, bei Echidna (nach unserem Skelett) knorpeligen, bei Ornithorhynchus verknöcherten Teil bis zur gegenseitigen Überlagerung verbreitert. Wie bei Myrmecophaga didactyla durch diese Verbreiterung der Rippen nur ein oberer Panzer hergestellt wird, so kommt es bei den Monotremen zu den Anfängen eines unteren, eines Bauchpanzers. Es wird sich also in allen diesen Fällen von Verbreiterung und Ver- mehrung, bezw. Erhaltung der Rippen wesentlich um innere kompen- satorische, bezw. korrelative Ursachen handeln, durch welche die Verknöcherung der ursprünglich bindegewebigen Zwischenmuskelblätter erzielt oder durch welche dieselbe beibehalten wurde, ohne daß beson- dere mechanische Ursachen in Rechnung gezogen werden müßten. Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. Abgesehen von der Bildung der Gräten an den Schädeln der Menschen- affen, welche durch Muskelansatz, durch Thätigkeit der Kau- und Hinter- hauptsinuskeln erzeugt sind, haben wir hier hauptsächlich auf neue Knochen des Schädels Rücksicht genommen, auf solche, welche offen- bar infolge der Ausdehnung des Schädeldaches, im Zusammenhang mit dem Wachsen des Gehirns entstanden sind, nachdem die Masse der ur- sprünglich vorhandenen Deckknochen für den vergrößerten Umfang des- selben nicht mehr ausgereicht hat. Da aber solche Knochen in ganz verschiedenen Säugetiergruppen unabhängig voneinander entstanden sind, so handelt es sich bei ihrer Entstehung um den Ausdruck bestimmter Entwicklungs- richtungen. Solche neuentstandenen Knochen verwachsen nun im Laufe der ontogenetischen bezvv. phylogenetischen Entwicklung wiederum in ganz gesetzmäßiger Weise mit bestimmten benachbarten Knochen, so daß diese in den höheren Formen zuletzt einheitlich, embryonal aber zusammen- gesetzt erscheinen, während sie bei niederen Formen oder unter be- stimmten physiologischen Voraussetzungen da und dort getrennt bleiben können. Auch pathologische Verhältnisse, krankhafte Ausdehnung des Schädel- daches, wie z. B. bei Hydrocephalus, erzeugen Knochenbildungen (Schalt- knochen), welche wir zur Stütze unserer Auffassung heranziehen müssen. Ferner ergiebt sich, daß die neuen Knochen, welche zuletzt in der Anlage ganz feststehende, regelmäßige Bestandteile des Schädeldaches sind, zuerst nur unregelmäßig, dann und wann auftreten, und es giebt solche neue Knochen, welche jetzt noch seltener auftreten, während andere schon beständige Bildungen geworden sind. Endlich erklärt unsere Betrachtung ausnahmsweise Vorkommnisse am fertigen Schädel: das Auftreten einer Mehrheit von Knochen als der gewöhnlichen durch Stehenbleiben auf niederer Stufe der Entwicklung (Genepistase bezw. Rückschlag). Zur Grundlage unserer Darstellung diente die Schuppe des Hinter- hauptsbeins bezw. die sogenannten Zwischenscheitelknochen. Interparietale centrale und Praeinterparietale (Os Incae; etc. 69 Interparietale centrale und Praeinterparietale (Os Incae . Interparietale laterale. — Schaltknochen, Worm'sche Knochen, Fontanellknochen. Ein wichtiger neuer Knochen ist das zwischen den Scheitelbeinen und der Schuppe des Hinterhauptsbeins entstehende und mit dem letzteren oder mit dem Parietale (Nager, Wiederkäuer) oft ziemlich früh ver- wachsende, in anderen Fällen während des ganzen Lebens selbständig bleibende Zwischenscheitelbein, Interparietale. Dasselbe entsteht aus zwei Seitenhälften bezw. Knochenkernen 1 ). Man findet es in allen Ordnungen der Säuger 2 ) mit Ausnahme der Mono- tremen. Gegexb.ur sagt: unter den Affen scheint er JL/cetes zu fehlen 3 ;. Beim Menschen weisen auf das ursprüngliche Zwischenscheitelbein die zwei besonderen Verknöcherungspunkte bezw. Knochenanlagen hin. 1 Beim Hunde nach Meckel nur aus einem (vergl. Anat. IL 2. 1825. S. 509. 2 ) W. Gruber, Über das Os interparietale der Säugetiere. Petersburg 1S52. 3] Gegenbaur, Lehrb. d. Anat. des Menschen. III. Aufl. S. 4 71. Anmerkung der Herausgeber. Vor kurzem erschien eine ausführliche Arbeit von Ranke »Über die überzähligen Hautknochen des menschlichen Schädeldachs 1 , in welcher die embryonale Entwicklung des Os Incae beim Menschen eingehend unter- sucht ist. Vom MECKEL'schen Schema ausgehend gelangt Ranke zu dem Ergebnis, daß die Schuppe des menschlichen Hinterhauptsbeins in der That aus vier Paar getrennten Knochenkernen entsteht. In Bezug auf die Verwachsung der Knochenkerne und deren Bedeutung als »principale« und »accessorische überzählige« Schädelknochen kommt er indessen zu einer von der MECKEL'schen verschiedenen Auffassung. Das erste Knochenkernpaar bildet sowohl nach Meckel als nach Ranke die Unterschuppe den knorpelig vorgebildeten Teil der Schuppe . Das zweite Paar bildet den Hauptteil des Os interparietale, dasselbe verwächst nach hinten mit der Unterschuppe und erfährt eine seitliche, nahe seinem hinteren Rande gelegene Einschnürung, die »Sutura men- dosa« (Sutura transversa^, welche bisher für die Trennungslinie von Ober- und Unter- schuppe gehalten wurde. Oberhalb der Sutura mendosa schließen die aus dem zwei- ten Paar hervorgegangenen Knochenstücke ein drittes Paar von Knochen ein, welche ebenfalls aus getrennten Anlagen hervorgehen. Diese drei Knochenpaare allein sind nach Ranke als »principale Elementarknochen der Hinterhauptsschuppe« aufzufassen, das vierte Paar Meckel's hält er für eine »accessorische, halbpathologische Bildung«, für eine Art von Fontanellenknochen, bestimmt durch die wechselnde Form der hinteren Fontanelle. In ihrer Struktur unterscheiden sie sich von den deutlichen Faserknochen des übrigen Hinterhauptsbeines durch eine körnige Beschaffenheit. Die beiden seit- lichen, aus dem zweiten Knochenkernpaar hervorgehenden Teile des Interparietale, welche über der Sutura mendosa liegen, entsprechen den im Folgenden als Interparie- talia lateralia bezeichneten Teilen (im MECKEL'schen Schema dem dritten Paare . Das dritte Paar entspricht einem Interparietale centrale (dem zweiten .Mh.kel sehen Paar,. Das vierte Paar entspricht dem vierten Paar Meckel's und dem als Praeinterparietale in dieser Arbeit bezeichneten Knochen. Als Os Incae oder interparietale weiden im Folgenden nur die oberhalb der Sutura mendosa gelegenen, aus den Knochenkernen II und III hervorgegangenen Knochenstücke bezeichnet. C. F. und M. v. L. '»""o 1 - i) Abhandlungen der math.-phys. Klasse der K. Bayerischen Akademie der Wiss Schäften XX. Bd. 2. Abt. München 1900. ISSen- 70 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. aus welchen der obere Teil der Schuppe des Hinterhauptsbeins entsteht, um später mit der übrigen Schuppe vollständig, ohne Spur früherer Selbständigkeit, zu verwachsen. Bis zur Geburt ist aber eine solche Spur in Gestalt einer Querfurche noch vorhanden. Man erkennt also in der Zweizahl jener Knochenkerne immer noch die ursprüngliche Anlage des Zwischenscheitelbeines aus zwei Knochen. Es kommt nun aber vor, daß dieser obere Teil der Schuppe des Hinterhauptsbeins auch beim Menschen ein besonderer Knochen bleibt, welcher nur durch eine Naht mit der übrigen Schuppe verbunden ist. Bei gewissen Völkerstämmen bleibt ein solches mit der Umgebung nur durch Naht verbundenes Zwischenscheitelbein zeitlebens bestehen, v. Tschudi berichtet dies von Stämmen der Ureinwohner von Peru, den von ihm sogenannten Chinchas, Aymaras und Huankas. Hier bleibe der größte obere Teil der Hinterhauptsschuppe ein selbständiger Knochen und ver- schmelze nur selten nach dem i. oder 5. Lebensmonat mit der übrigen Schuppe 1 ), v. Tschudi nannte diesen Knochen: Os Ingae, Virchow schlug dafür die Bezeichnung Os Incae vor. Das Zwischenscheitelbein des Menschen ist auch Os Goetheanum genannt worden. Die Franzosen nennen es bekanntlich Os epactal (epactal-Schalttag). Übrigens wird z. B. von Broca das Os Incae s. epactale vom Inler- parietale unterschieden. Das erstere wird von ihm für einen WoRM'schen Knochen erklärt 2 ). Dieser sog. WoRM'sche Knochen entspricht, wie hier gleich bemerkt werden soll, dem Praeinterparietale, d. h. der Spitze des Incaknochens, welche, indem sie aus besonderen Knochenkernen entsteht, gleichfalls gelrennt bleiben kann. Das Os Incae oder epactale besteht also der Anlage nach — ob immer, ist nicht bekannt — aus Interparietale und Praeinterparietale. Bilden diese beiden nur einen Knochen, so sprechen wir gleichfalls von Interparietale. Das wahre Os Incae ist immer nach unten durch die Sutura transversa begrenzt. Das Interparietale im engeren Sinne — mit abgetrennten Spitzen — bezeichnen wir auch als Interparietale centrale im Gegensatz zum Interparietale apicale oder Praeinterparietale. J ) v. Tschudi, Über die Einwohner von Peru. Müllers Archiv ■1844. Vergl. auch: "Welcker, Unters, üb. Wachstum u. Bau des menschl. Schädels. Leipzig 1S62. gegen Tschudi, untersuchte aber Schädel von neueren Peruanern. Ebenso Jacquart: De la valeur de l'os epactal. Journ. de l'anat. et de physiol. 1 S 6 : j . Dagegen giebt es Yikchow (Über einige Merkmale niederer Menschenrassen am Schädel. Berlin 1875) bei den alten Peruanern zu 6 % des Vorkommens an (zunächst sollen dann die Malayen kommen). Ähnlich Anutschin: Über einige Anomalien am menschl. Schädel etc. (rus- sisch) Moskau 1880. An Mumienschädeln von peruanischen Kindern hat der Wundarzt Bellamy das Os Incae schon früher gesehen (Ann. and Mag. of nat. hist. 184 2). 2 : Broca, Bullet, de la soc. d'Anthropologie 1875. Interparietale centrale und Praeinterparietalc (Os Incae) etc. 7] Das Zwischenseheitelbein ist in der neueren Anatomie und in der Entwicklungsgeschichte da und dort allzuvvenig gewürdigt 1 ), dagegen von älteren Anatomen wiederholt ausführlich behandelt worden. Meckei "-' giebt dasselbe als einen das ganze Leben oder wenigstens den größeren Teil desselben vorhandenen Knochen beim Daman [Hyrax (nach Cuvier und ihm selbst), den meisten Nagern und den Beuteltieren an »Beim Meerschweinchen, einmal dem Biber, (indem er von den übrigen Schädelknochen ganz getrennt war) immer bei der Katze, mehreren Widerkäuern, namentlich den Schafen, den Einhufern, wird er immer ein Teil des Scheitelbeins, bei den Hunden ebenso beständig der obere Teil des Hinterhauptbeins. Beim Kalb verschmilzt er zuerst mit dem Hinterhauptsbein, dieses aber sehr schnell mit den Scheitel- beinen. Am größten ist er bei den Batten und dem Tümmler, Phocaena communis, groß beim Biber, Meerschweinchen, Springhasen, Ai, den Fleischfressern, besonders den Hunden, den Wiederkäuern und Einhufern, klein beim Hamster, Hasen, Känguruh Bei den Menschen, den Affen, den Tatus und, sonderbar genug, dem Nilpferde, Schweine ist dieser Knochen entweder nicht oder nur sehr früh als regelmäßige Er- scheinung vorhanden. Beim Schweine fand er auch in den frühesten Perioden nie Spuren davon. »Beim Menschen bildet sich die Schuppe des Hinterhauptsbeins auf wenigstens höchst ähnliche Weise aus zwei übereinanderliegenden Hälften, von welchen die obere diesem Knochen, wenigstens bei der Batte und dem Biber, wo er sehr stark entwickelt ist, entspricht. Andeutungen von kleinen Knochen dieser Art finden sich wahrscheinlich immer bei der Entwicklung des menschlichen Hinterhaupts- beins in kleineren, oberhalb der Hinterhauptsschuppe vorhandenen. Alle diese Knochenstücke verschmelzen aber beim Menschen weit früher, schon in den ersten Monaten des Fötus, wenngleich ihr häufiges Beharren bei ihm und das gerade zwischen Scheitel- und Hinterhauptsbein auch bei ihm staltfindende Vorkommen anderer Knochen offenbar aufs deutlichste nach dem Typus jener Tiere geschieht.« Vorher bemerkt nämlich Meckel, daß er bei mehreren Bibern. Didel- phen, Katzen, Hunden einen oder mehrere nicht unbeträchtliche Knochen vor dem Zwischenscheitelbein sah. Bei einigen Tieren scheine es fast Begel zu sein, daß er sich von vorn nach hinten nur von einer Seite zur andern vervielfältigt oder spaltet. Namentlich gehören hierher die Einhufer. i) Zum Beweis erwähne ich Henle, Anatomie des Menschen, Knochenlehre, wo S. 94 nur gesagt ist: »Die Schuppe ist in seltenen Fällen der Länge nach, häufiger transversal geteilt« und ebenda S. 197 berührt er, von Nahtknochen redend, offenbar das Zwischenscheitelbein, wenn er bemerkt: »Es kann -- am häufigsten geschieht dies in der Lambdanaht — eine einzelne Zacke oder eine Anzahl von Zacken von einem der miteinander verbundenen Knochen sich ablösen, ringsum abgrenzen und so gleich- sam eine Insel in der Naht bilden.« Vergleiche ferner den Hinweis auf Köllikku's Entwicklungsgeschichte. - A. a. 0. S. 507 ff. 72 Zürn Schädel der Sauger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen: »Ich fand wenigstens«, sagt Meckel weiter, »immer in frühen Pe- rioden von hinten nach vorn aufeinanderfolgend einen weit größeren und zwei weit kleinere, paare, dreieckige, in der Mittellinie zusammenstoßend. Beim dreimonatlichen Fötus liegen noch alle ganz frei, bei einem andern wenig von der Zeit der Reife entfernten sind die vorderen durch das stärkere Wachstum, vorzüglich der Scheitelbeine, außen fast ganz ver- deckt, doch noch deutlich voneinander und dem hinteren trennbar. Sie verwachsen erst untereinander und mit dem hinteren, dann aber zusam- men mit dem Scheitelbein.« Es handelt sich in diesen vor dem Zwischenscheitelbein gelagerten, von Meckel erwähnten Knochenbildungen offenbar um die Praeinter- parietalia, von welchen alsbald ausführlicher die Rede sein soll. Beide, Interparietalia centralia und Praeinterparietalia, sind neue Knochen, indem sie bei den Säugern zuerst auftreten und nur bei diesen vorkommen. Beim Menschen bleiben zuweilen auch zwei Zwischenscheitelbeine durch das ganze Leben hindurch bestehen, entsprechend der zweifachen Anlage dieses Knochens. Zuweilen erscheint also vor dem Zwischenscheitelbein, einfach oder zweigeteilt das Praeinterparietale, gebildet von zwei weiteren Knochenkernen, welche embryonal vor jenen des Interparietale liegen können, so daß die Schuppe des Hinterhaupts- beins nun aus der Unterschuppe, einem ursprünglich zweifachen Zwischen- scheitelbein (Interparietale centrale) und einem ebenfalls zweifachen Vor- zwischenscheitelbein (Praeinterparietale s. Interparietale apicalei zusammengesetzt erscheint. Es giebt aber auch Fälle, in welchen die Unterschuppe ebenfalls bleibend aus zwei Stücken besteht 1 ). Die Vorzwischenscheitelbeine linden sich nach den bisherigen An- gaben nur bei den Einhufern regelmäßig. Ruini hat schon 1598 an einem Pferdeembryo derartige Bildungen beschrieben. Bei anderen Säugetieren kommen sie vereinzelt vor, nach Ficalbi 2 ) sogar am häufigsten beim Menschen. Unsere Sammlung besitzt zwei Zwillings-Pferdefötus aus dem neunten Monat. Am Schädel des einen derselben sind die Vorzwischenscheitel- beine noch sehr schön doppelt vorhanden. Dahinter liegt das Zwischen- scheitelbein, welches hinten noch den Anfang einer Längsnaht hat. — Am Schädel des zweiten Zwillings ist auch am Vorzwischenscheitelbein die Verwachsung beider Stücke beinahe vollendet. Ebenso ist es mit dem Zwischenscheitelbein fast ganz verwachsen. *) Vergl. Hermann Stieda, Die Anomalien der menschlichen Hinterhauptsschuppe, Anat. Hefte v. Merkel u. Bonnet. Wiesbaden 1892. 2 ) Ficalbi, Atti della soc. Toscana di scienze nat. Vol. VII. Pisa 1S85. Interparietale centrale und Praeinterparietale (Os Incae etc. 73 / Pi Pi Je Hermann Stieda beobachtete die Praeinterparietalia beim Menschen im dritten Monat in sieben Fällen zweimal. Andere fanden sie erst später. Die vorhin erwähnten zwei Anlagen der Unterschuppe erscheinen ebenfalls im dritten Monat; sie dürften beständig sein, aber sie ver- wachsen sehr schnell. »Zu- gleich oder gleich darauf treten die zwei Verknö- cherungspunkte der Ober- schuppe (Interparietale centrale) auf, die sich meist erst am Ende des dritten Monats unterein- ander und mit der Unter- schuppe vereinigen. Vom vierten Monat an ist die Schuppe einheitlich Diese vier Knochenkerne sind konstant . . . *)« Weiter können jeder- seits vonder Hinterhaupts- schuppe — auch beim Menschen — fötal noch besondere Knochen vor- kommen, welche mit der Schuppe verwachsen: die seitlichen Schaltknochen der Hinterhauptsschuppe: Interparietalia lateralia. Dieselben finden sich beim Menschen, besonders beim Neugeborenen nicht selten und sind dann Abb. 5. Embryonaler Pferdeschädel Je Interparietale centrale, Pi Praeinterparietalia. oft sehr groß. besonders auch beim ausgewachsenen groß. Sie liegen dann zu den Seiten des Interparietale centrale oder im Winkel zwischen diesem und dem Praeinterparietale. Unter den mir zugänglichen Säugetier- schädeln finden sich die seitlichen Schalt- knochen des Hinterhauptsbeins am ausge- sprochensten in Gestalt ziemlich großer Platten (8 mm lang und an der breitesten Stelle an 4 mm breit bei einem fast reifen Fötus von Hyrax capensis. Sie liegen hier neben dem sehr großen, getrennten Interparietale. Noch viel größere solche seitliche Hinterhaupts- schaltknochen finden sich seitlich von dem getrennten Interparietale bei einem neuge- borenen Leoparden der Tübinger Sammlung. Ganz klein finden sie sich an derselben Stelle bei einem Rehfötus und ebenda noch etwas kleinere nach unten an der i) H. Stieda a. a. 0. S. 77. Abb. 6. Schädel von Cervus capreotus, Fötus. 74 Z um Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. Stelle, wo die Schuppe des Schläfenbeins, Scheitelbein und Unterschuppe des Hinterhauptsbeins zusammen stoßen. Wir werden sehen, daß auch die seitlichen Schaltknochen des Hinter- hauptsbeins, welche schon Meckel als Urteile der Hinterhauptsschuppe erklärt hatte, eine falsche Deutung erfahren haben. Weitere Thatsachen, betreffend Interparietalia und Praeinter- parietalia. Wir unterscheiden also an der Hinterhauptsschuppe 1) die Unterschuppe, 2) die Zwischenscheitelbeine: Interparietalia centralia, dazu 3) die seitlichen Schaltknochen der Schuppe, von welchen weiterhin die Rede sein soll : Interparietalia lateralia, 4) die Spitzenzwischenscheitelbeine, Praeinterparietalia s. Apicalia, also die MECKEL'schen Bestandteile der Schuppe. Dazu können noch kommen: Naht- oder WoRai'sche Knochen, Zwickel- knochen und gewöhnliche Schaltknochen, zu welchen auch die Fontanell- knochen gehören. Das Os Incae, so wie es ursprünglich beschrieben worden ist, um- faßt 2) und 4), gegebenenfalls auch 3) zusammen. Interparietalia centralia, lateralia und Apicalia sind ursprünglich Schaltknochen, neue Knochen, welche sich infolge des Wachstums des Schädels erst allmählich zwischen die übrigen Schädelknochen eingefügt haben. Die Interparietalia sind schon regelmäßige Bestandteile des Schädeldaches bei den meisten Säugern und auch beim Menschen, die Praeinterparietalia sind als solche regelmäßige Knochen beim Menschen noch nicht überall hinreichend nachgewiesen 1 ), wohl aber bei einigen Säugetieren, wie bei den Pferden. Aber auch beim Menschen treten sie zuweilen ganz regelmäßig und in der vollkommensten Form mit unterer horizontaler Grenzlinie auf, oder sie erscheinen noch unregelmäßig oder mit unteren winkeligen Grenzlinien. Interparietalia centrale und Apicalia sind doppelt, mit je zwei Knochenkernen angelegt, und besonders die letzteren als die neueren, jugendlicheren Bildungen erhalten sich im erwachsenen Zustande häufig doppelt. Seltener bleibt beim Menschen das Interparietale centrale doppelt. Das Os Incae bleibt nach Virchow getrennt an höchstens V2V0 a ß er europäischen Schädel, aber bis 6,4 °/ der altperuanischen. Jedoch, wie wir sehen werden, sind diese Zahlen wegen Verwechslung mit dem Prae- interparietale kaum verwendbar. Das Praeinterparietale bleibt getrennt in 3,1% (H. Stiedai bis zu 4,6 °/ (CniARUGI 2 ). Nach unseren Beobachtungen kommt das Praeinterparietale, wie schon erwähnt, außer bei den pferdeartigen auch bei den Raubtieren weitver- breitet vor, ferner findet es sich zeitlebens getrennt bei Chiromys. Der an den Baubtierschädeln zungenförmig zwischen die Parietalia eindringende Fortsatz der Schuppe besteht in der Jugend (fötal) aus zwei getrennten Prae- interparietalia, z. B. beim Hund, Fuchs, bei der Katze und dem Leoparden. v l Vergl. später. 2 , Chiarugi, Estratti dagli Atti della soc. Toscana di sc. nat. Pisa 1S85. Interparietale centrale und Praeinterparietale (Os Incae etc. 75 Was für eine große BedeutuDg diesem Knochen unter den über- zähligen Knochen des Schädels zukommt, das zeigt außer dem schon Mitgeteilten weiter die Dissertation von G. Hartmann 1 ). Derselbe fand bei 379 im Laufe von sieben Jahren in der geburtshilflichen Klinik zu Tübingen gemachten Sektionen Neugeborener 23 Fälle mit s Schaltknochen« labgesehen von zwei Fällen, in welchen die Schädelknochen in unzählige einzelne Stücke zerfallen waren). Schaltknochen nannte Hartmann nach Zeller 2 ) diejenigen Knochen, welche ihre Entstehung dem beständigen Getrenntbleiben sonst verwachsender Knochenkerne verdanken ; Naht- knochen die, welche auf einem Getrenntbleiben abnorm gebildeter Knochenkerne beruhen. WoRM'sche Knochen nennt er mit Zeller Schalt- und Nahtknochen zusammen. Jene 23 Fälle, welche 6°/o °der ein Verhältnis von I : IG ausmachen (Knaben 13 = 6,3° , Mädchen 10 = 5,8° ), beziehen sich nach der Dar- stellung Hartmanns zum weitaus größten Teil auf das Hinterhauptsbein, nämlich in der Zahl von 18. Drei sollen dem Scheitelbein angehören, zwei dem Stirnbein. Es ergiebt sich aber aus den Abbildungen Hartmanns daß die von ihm dem Scheitelbeine zugerechneten Schaltknochen Fig. 1 — 3; ebenfalls dem Hinterhauptsbein angehören 3 ). Jedenfalls ent- sprechen Fig. 2 und 3 Praeinterparietalia. I scheint einem seitlichen Schaltknochen der Hinterhauptsschuppe zu entsprechen. Auch Fig. 6, 7, 8, 9 enthalten solche seitliche Schaltknochen. Der in Fig. 8 ist dadurch bemerkenswert, daß er nach oben mit dem Apicale seiner Seite ver- wachsen ist. Nicht weniger als 15 von 23 Fällen Hartmann's aber be- ziehen sich den Abbildungen nach rein auf das Apicale (Fig. 2, 3, 10, I I, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21. 22, 23,) sechs auf "ein doppeltes, eine (Fig. 10) auf ein einseitig getrenntes. Unter allen 23 Fällen ist aber nur einer (Fig. 6) mit vollkommen offener Sutura transversa. In 13 Fäl- len ist diese nur seitlich noch ein Stück weit offen, und davon sind 9 solche, in welchen zugleich 2 Apicalia vorhanden sind, ein 1 0. mit einem einseitigen Apicale. Fälle wie Fig. 17, 18, 19, in welcher das Apicale rautenförmig ist, mit einer nach oben und einer unten gerichteten Spitze, deren untere also in das Interparietale hineinragt, führen bei Vergrößerung derselben zu einer Gestaltung, wie sie ViRcnow im mittleren Teil seines Os Incae triparlitum« darstellt, indem er diesen mittleren Teil, das Apicale s. Praeinterparietale für das Interparietale hielt (s. Abb. 14). Man sieht aus Vorstehendem, daß die Praeinterparietalia mit die wichtigsten neuen Knochen des menschlichen Schädels sind: unter den 18 Fällen von Hartmann ist das Praeinterparietale 6 mal nicht quer vom Interparietale abgetrennt (einmal nur auf einer Seite), ein dreizehntes Mal (Fig. 7) ist es wenigstens halb der Länge nach geteilt. ' G. Hartmann. Beitrage zur Osteologie der Neugeborenen. Tübingen 1869. '-' R. Zeller. Über d. Naht u. Schaltknochen des raensclil. Schädels. Inaug.-Diss. Tübingen 1862. 3 ) Auch in Abb. 17. 19. 22 sind augenscheinlich ganz kleine solche seitliche Schaltknochen vorhanden. 76 ^ uni Schädel der Sauger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. Diese Wichtigkeit des Praeinterparietale ist bisher gar nicht, am wenigsten aber in der Entwicklungsgeschichte gewürdigt worden. Külliker bemerkt in seiner Entwicklungsgeschichte 1 ): »Das Hinter- hauptsbein verknöchere sich im Anfang des 3. Monats mit einem Knochen- punkt in der Pars basilaris, je einem in den Partes condyloideae und zwei bald verschmelzenden in der Squama, dazu kommt noch« sagt er, »wie ich vor langer Zeit gezeigt (Mikr. Anat. habe 2 ), ein anderes aus 2 Kernen entstehendes Stück, welches außerhalb des Knorpelschädels als Deckknochen entsteht; dasselbe verschmilzt später mit dem unteren primordialen Schuppenstücke vollständig, so jedoch, daß eine Fissur rechts und links am Rande der Squama in der Höhe des Protuberantia externa längere Zeit hindurch die Vereinigungsstelle andeutet und meist noch bei Neugeborenen sichtbar ist« 3 ). In dem größeren Werke der »Entwicklungsgeschichte« (1879) fügte nun Kölliker hinzu: Hartmann lasse die Schuppe des Hinterhauptsbeins aus 8 Stücken sich aufbauen, sei jedoch den Beweis dafür schuldig geblieben und scheine einzig und allein aus den von ihm gefundenen Schaltknochen und abnormen Ossifi- kationen zu besagter Annahme gekommen zu sein. Dann wird auch das Ossiculum Kerckringii erwähnt. Von den Praeinterparietalia und von den seitlichen Schaltknochen ist keine Rede. Kölliker übersieht, daß Hart- mann die Aufstellung von 8 Knochenpunkten nicht selbständig gemacht, sondern Meckel entnommen hat, wie er ausdrücklich angiebt. Wenn demnach die Kerne der Praeinterparietalia auch noch nicht in die mikroskopische Entwicklungsgeschichte übergegangen sind, so sind sie doch schon längst mikroskopisch nachgewiesen, und es wird jetzt nur noch genauerer Untersuchung vorbehalten bleiben, ob sie nicht beim Menschen wirklich ganz regelmäßig vorkommen. Im Folgenden geben wir eine Übersicht der Fälle, in welchen Inter- parietalia centralia bei Säugern nach F. S. Leuckart's 4 ) und unseren Be- obachtungen vorkommen, ferner derjenigen Fälle, in welchen nach unserem Urteil Praeinterparietalia, und die, in welchen Interparietalia lateralia vor- handen sind, endlich die, in welchen wir die Angaben Leuckart's 5 ) über Zwickelbeine auf Praeinterparietalia beziehen zu dürfen glauben, (Felis leo, Canis lagopus, brachyurits , »tegalotis , Cercoleptes caudivolvulus, Macaeus cynomolgus, Hylobates syndactyhos, Simia satyrus). Die von Leuckart allein beobachteten Fälle sind mit Lk. versehen, die von Leuckart und uns mit einem *, die von uns allein beobachteten sind ohne Zeichen. F. S. Leuckart beschrieb hauptsächlich nach der Leydener, unsere Fälle beziehen sich auf die Tübinger Sammlung. i) Entwicklungsgesch. 2. Aufl. 1879 und Grundriß der Entw. 2. Aufl. ISS4. 2 ) Entw. S. 449. : \ a. a. 0. S. 44 9, 450, bezw. 206, 207. 4 ) F. S. Leuckart, Zool. Bruchstücke II. ■184-1. No. 4. Osteographische Beitrage No. 5. Notizen über das normal vorkommende Zwickelbein in der Lambdanaht unserer Säugetiere (S. 56 ff.). 5 ) Ebenda No. 4 : Über Zwickelbein oder Ossicula Wormiana an Säugetierschädeln (S. 51 ff. . Interparietale centrale und Praeinterparietale Os Incae) etc. 77 Lk. Phalangista maculata Int. c, Int. lat. * Pliaseolarctos cinereus Int. c. Lk. Hypsiprymnus ursinus Int. c. Lk. Halmaturus elegans Int. c. Lk. Halmaturus giganteus 2 Int. c. » » juv. 2 Int. c. Lk. Petaurus sciureus Int. c. * Hyrax capeusis Int. c. Hyrax capensist bet. Int.c, Int.lat. * Cervus capreolus juv. Int. c. Gerrits rufus Int. c. Lk. Ovis aries Int. c. Lk. Bos taurus Int. c. * Equus caballus foet. und juv. Int. c. Equus caballus foet. 2 Praeint. Int. c. Lk. Bradypus tridactylus juv. Int. c. Myrmecophaga tamandua Int. c. Lk. Lepus timidus juv. Int. c. Lk. Lk. Lk. Lk. Lk. Lk. Lk. Lk Lk Lepus cuniculus Int. c. Lepus capeusis Int. c. Lepus russae Int. c. Lepus aegyptiacus Int. c. Lepus variabüis Int. c. Lepus isabelliuus Int. c. Pedetes caffer Int. c. Dipus Int. c. Jlerioues Int. c. Lk. Lk. * Lk. Lk. Lk. Lk. Lk. Mus Int. c. Cricetus vulgaris Int. c. Coelogenys paca Int. c. ( 'astor filier Int. c. Myopotamus coypus Int. c. Hystrix cristata juv. Int. c. Myoxus Int. c. Pteromys Int. c. Sciurus vulgaris juv. Int. c. Felis minuta Int. c. Felis megahtis Int. c. Lk. Felis serval juv. Int. c. * Felis domesüca häufig Int. c. Felis maniculata Int. c. Felis catus Praeint.? * Felis pardus juv. Int. c. Cauis fa miliaris pull. Praeint.? Ch ii vui ys madagascm ■im sis Int. c. Praeint. Lk. Galeopithecus yarowsjunglnter- par. Chirogaleus furcifer Interpar. ? Macacus cynomolgus 2 Praein- terpar. Hylobates syndaetylus I Prae- interpar. Simia satyrus 2 Praeinterpar. Lk Lk Lk Troghdytes niger tf jung (im Zahnwechsel) wachsend. eben ver- Hypudaeus Int. c. Bei einem Schweinefötus von 10 cm ist kein Interparietale vorhan- den, ebensowenig bei Lutra vulgaris foetus. Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, daß Inter parietalia centralia vorkommen bei Beuteltieren. Huftieren (neugeborenen. Dasy- jius, Bradypus, vorzüglich bei Baubtieren, insbesondere bei Arten der Gattung Felis und dann bei Halbaffen. Praeinterparietalia bei Hyrax, Equus, Myrmecopkaga, bei Baub- tieren (Felis, Canis, Mustela, Cercoleptes caudivölvulus), ( 'hiromys, wahr- scheinlich auch bei Affen: Macacus cynomolgus, Orang, Schimpanse. Interparietalia lateralia bei neugeborenen Felis leopardus, Hyrax capeusis, Cervus capreolus, bei Dipus jung. Interparietale und Praeinterparietale bei Halmaturus gigan- teus, Hyrax capensis foetus, Equus caballus foet., Mustela martes(?), < 'hiromys madagascariensis. 78 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. Interparietalia centrale und lateralia bei Cervus capreolus foet., Dipits jung, Felis leopardus foet. ^ \ \ Fi Abb. 8. Y J Abb. 7. Schädel von Myrmtcophaga tamandua. Schädel von Chiromys madagascariensis, Bezeichnung -wie vorher. ^) Abb. 9. Schädel eines Hyrax capensis (Fötus). Bevor ich das Erscheinen des Zwi- schenscheitelbeins und des Vorzwischen- scheitelbeins zu deuten versuche und überhaupt Näheres über beide Knochen mitteile, muß ich etwas über die so- genannten Schaltknochen sagen. Schaltknochen, Nahtknocheii, Zwickel- beine, auch Ossa Wormiana genannt, nach dem dänischen Arzte Ole Worm — wie Hyrtl sagt — mit Unrecht, da schon Eustacbius diese Knochen gekannt habe. Sie erscheinen bekanntlich als kleine Kno- chenbildungen in den Nähten der Schädel- knochen oder zwischen mehreren Schädelknochen, auch zwischen Gesichts- knochen, während einzelne größere, an bestimmten Stellen, nämlich in den Fontanellen in ziemlich regelmäßiger Gestaltung auftretende, zuerst selbständige, später mit der Nachbarschaft verwachsende Knochen Fon- tanellknochen genannt werden. Abb. 10. Schädel von Halmatttrus giganteus. Interparietale centrale und Praeinterparietale (Os Incae etc. 7g Solchen Fontanellknochen hat man in der Medizin früher eine eigent- liche Bedeutung als Heilmittel zugeschrieben. IIyrti. sagt in seinem Lehrbuch der Anatomie des Menschen«: »Der dreieckige Fontanell- knochen des Hinterhauptes war schon den älteren Ärzten bekannt. Der höchst originelle und phantastische Schweizer Arzt Phil. Höcheneb, welcher sich selbst zum Paracelsus latinisirte und Monarcha medicorum nannte, wendete ihn calciniert und pulverisiert als Heilmittel gegen die fallende Sucht an (daher die sonst unverständliche Benennung Ossiculum antiepi- lepticumj.« Der hier genannte Knochen ist das später zu behandelnde Praeinterparietale. In dem Syntagma anatomicum des [oannes Veslingius Mixn.vxus 1 heißt es auf Seite 158: »In concursu lambdoidis et sagittalis suturae interdum ossiculum conspicitur, forma trianguläre, nunc simplici, nunc duplici lamina, quamvis non exacte oppositis locis productum: quod inter epilepsiae antidota praecipue commendatur.« Dieser Knochen ist auf der dem XIII. Kap. beigegebenen Tafel in Fig. IV 8. 169] abgebildet. Er ist offenbar ein Praeinterparietale und entspricht dem in der später zu behandeln- den Arbeit von Virchow in Taf. V, Fig. 5 abgebildeten Knochen. Es ist mit Bezug auf das später zu Besprechende bemerkenswert, welche Einzelheiten hier schon über den betreffenden Knochen mitgeteilt werden, insbesondere auch in Beziehung auf sein zweifaches Vorkommen. Im Begister desselben Werkes aber ist unter dem Namen Ossiculum cranii Ant-Epilepticum verwiesen auf S. 166, wo Anmerkungen zu S. I58 stehen. Hier heißt es aber: »In concursu suturae sagittalis et coronalis ossiculum apparet«. Indessen sind des weiteren alle in Nähten vorkommenden Schaltknochen jenen zwischen Sagittal- und Lambdanaht gelegenen gleichgestellt. Es ist von ihm weiter gesagt: »Nihil est aliud, quam lusus variantis naturae, quae non hoc solum in loco, sed alibi etiam varias suturarum excursiones admittere solet, praesertim vero in duarum suturarum concursu Quod vero peculiari contra Epilepsiam potentia donatum esse dicitur, illud, siquidem eventus comprobat, ipsi non proprium, sed cum omnibus universim ossibus calvariae commune esse a nonnullis existimatur.« Gewiß ein schönes Stück Erkenntnis! In den Dissertationes anatomicae von Bolefink 2 ist in Bezug auf das Praeinter- parietale zu lesen: »Trianguläre illud, autores quod vocant, .... cui Paracelsus tom. I. lib. peculiari de caducis paragrapho quarto dotes adversus Epilepsiam mirabiles tribuit: et videtur innuere, ut hoc os disterminat reliqua ossa, ita etiam impedit, ne fiat con- junctio morbi ab utroqce latere. Crollius, in Epilepsia prodest, inquit, crux seu ossiculum, quod alii volunt in cranii» epilepticorum, alii vero strangulatorum, ubi juncturae committuntur : quia »juilibet fere strangulandus epilepsia in agone corripitur, cum spiritus vitae interclusus exitum quaerens suffocatur. Tum commissura capitis hac vehementia separatur. Axdernacus bestreite das Vorkommen des fraglichen Knochens. Bachixus halte ihn für das »Os occipitis, ubi suturis ad se invicem propius aceedentibus in triangu- lum exiguum efformatur«. — Thomas Erastus (part. 4 disput. contra Paracelsum] schreibt: Der Teufel habe die Menschen überredet, daß sie zur Vertreibung der Epilepsie ein aus dem menschlichen Schädel bereitetes Pulver benutzten, und er habe befohlen, daß die Frauen weibliche, die Männer männliche einnehmen. Paracelsus aber habe gelogen und nur den Aberglauben vermehren wollen, indem er behauptete, ein Knöchelchen von Nagelgröße auf dem Scheitel des Schädels gefunden zu haben, das, eingenommen, von der Epilepsie befreite. Damit er aber nicht bei der Lüge ge- faßt werde, habe er behauptet, daß das Knöchelchen nur an einigen Schädeln, nicht an allen gefunden werde. 1 ) Ioannis Veslingii Mindani Syntagma anatomicum cum commentaris, exhibente Gerardo Blasio, medicinae doctore, Amstelodami 1659. 2 ) Guerneri Rolfincii dissertationes anatomicae Norimbergae 1656, S. 306 IT. 80 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. Rolefink bestätigt dagegen das Vorkommen des Knöchelchens und bezeichnet es als »Lusus variantis naturae«, das auch zwischen anderen Nähten vorkomme. So sage Petrus Pavius, daß er wunderbare solche Spiele der Natur in den Knochennähten gefunden habe (comm. in lib. Hipp, de vuln. capitis). »Asservatur Lugd. Batavorum calvaria in anatomico theatro, quae juxta suturam sagittalem in concursu coronalis utrinque ossicula duo, peculiari sutura circumscripta habet. Saepissime accidit, juxta aures tale ossiculum certa sutura circumscribi.« Es wird also hier ein vorderer doppelter Fontanellknochen aus der Leydener Sammlung erwähnt. Mit den Knöchelchen »juxta aures« sind wohl die Zwickelknochen gemeint, welche häufig zwischen hinterem Winkel des Scheitelbeins und Schläfenbeins und in der Lambdanaht neben ersterem vorkommen. Es mag hier angefügt werden, daß der Name Höchener für Paracelsus, wie ihn Hyrtl annimmt, unrichtig ist. Man glaubte den schweizerischen Geschlechtsnamen Höchener für Bombast aus Hohenheim setzen zu müssen, da Hohenheim in der Schweiz nicht vorkommt. Bombastus Paracelsus ist 1493 in Maria Einsiedeln in der Schweiz geboren. Sein väterliches Geschlecht war das der Bombast aus Hohenheim bei Stutt- gart, wo auch sein Vater geboren ist. Zwischen Pfeilnaht und Knochennaht werden auch bei verschiedenen Säugetieren Schaltknochen erwähnt, worauf wir noch zurückkommen werden, so bei Ceb/is, Ateles, Erinaceus [ ). Ich möchte als WoRm'sche Knochen oder Zwickelbeine oder Naht- knochen diejenigen Knochenbildungen des Schädels bezeichnen, welche in einer Naht oder auch zwischen mehreren Nähten als unregelmäßige nicht normale Bildungen entstehen und sich meist durch eine stark ge- zackte, tief eingreifende, zuweilen Knochenteile abschnürende Begrenzung auszeichnen (dann besonders »Zwickelbeine«). Gewöhnliche Scbaltknochen sind die zwischen zwei oder mehreren Nähten entstehenden mehr regelmäßigen, in den Plan des Schädelaufbaues neu sich einfügenden, später oft mit benachbarten Knochen verwachsenden neuen Knochenbildungen. Fontanellknochen sind in den Fontanellen entstehende Schalt- knochen. Übrigens läßt sich ein bestimmter Unterschied zwischen Naht- und Schaltknochen, wie aus dem Folgenden hervorgeht, nicht überall festhalten. Beim Menschen finden sich Nahtknochen am häufigsten in der Lambdanaht, oft in ungeheurer Zahl bei Hydrocephalen. Hvrtl zählte, wie er in seiner Anatomie erwähnt, einmal in der Lambdanaht eines Cretinschädels mehr als 300. Vorzüglich häufig kommen sie auch in der Sutura incisiva und in der unteren und oberen Augenhöhlenwand vor. Czermak'scher Schaltkiioclieu. Scliläfeiisclialtkiioclien. Kerkring- sclier Schaltkiioclieii. In der oberen Augenhöhlenwand fand Czermak 2 ) einen Knochen zwischen Wespen-, Sieb- und Stirnbein unter einigen i) Vergl. F. S. Leuckart, Zool. Bruchstücke. Heft 2. Stuttgart 1841. Otto, de rarioribus quibusdam sceleti humani cum animalium sceleto analogiis. Wratisl. 1839. S. 4. 2 ) Czermak, Zeitschr. f. w. Zool. Bd. III. S. 27. Taf. 2. Entstehung beständiger Kopfknochen aus Schaltknochen. gl hundert Schädeln fünfmal. Es handelt sich also hier um ein häufigeres Auftreten eines und desselben Knochens als einer neueren Bildung, also um einen Schaltknochen. Dagegen berührt Gegenbaur ') die Frage, ob ein im unteren hinteren Winkel des Stirnbeins vorkommender selbständiger Verknöcherungspunkt als Rest des Os postfrontale der niederen Wirbeltiere betrachtet werden darf. Hierzu wolle man den später folgenden Abschnitt über den Stirn- fortsatz des Schläfenbeins (Schläfenschaltknochens) vergleichen. In der Mitte des unteren Randes der Hinterhauptsschuppe kommt, wie Kerckring schon 1670 nachgewiesen hat. beim Menschen zuweilen außerdem ein besonderes Knöchelchen vor, das Ossiculum Kerckringii. Dasselbe erscheint nach Lucy gegen Ende des vierten Monats 2 ). Die Hinterhauptschuppe kann also, abgesehen vom Ossiculum Kerckringii, wie zuerst Meckel hervorgehoben hat, aus 8 Anlagen bezw. Knochenkernen entstehen. Dazu kommen für das Hinterhauptsbein noch die zwei Knochenkerne der Partes condyloideae und derjenige der Pars basilaris. Entstehung beständiger Kopfknochen aus Schaltknochen. Der Unterschied zwischen Naht- und Schaltknochen liegt in der größeren Regelmäßigkeit der Gestalt und in der Regelmäßigkeit und etwa in der Symmetrie des Vorkommens der letzteren. Aber auch der in der Regelmäßigkeit des Vorkommens liegende Unterschied ist, wie der Czer- MAK'sche Knochen zeigt, ein stufenweiser. Allmählich haben sich offenbar solche neue im Bindege- webe des Schädels entstandene Knochenanlagen zu ständigen Knochen entwickelt, dann nämlich, wenn bestimmte Veränderungen an diesem Bindegewebe einen regelmäßigen, gesetzmäßigen Fortgang nehmen. Diese Veränderungen aber liegen am Schädeldach augenschein- lich in der Ausdehnung desselben durch das Wachsen des Gehirns. Indem dieses Wachsen Ausdehnung der Schädelkapsel vor der Verknöcherung herbeiführt, dergestalt, daß die ursprünglichen, ver- erbten Verknöcherungspunkte zur Verknöcherung des Ganzen nicht mehr ausreichen, schafft es Boden zwischen den alten Knochen für neue Ver- knöcherung 3 . Gegenbaur beschreibt in seiner Anatomie des Menschen 4 ) den Vorgang der Entstehung der Zwickel- und Fontanellknochen so, daß die äußeren Knochenteilchen des Scheitelbeins sich mit diesem nicht mehr i) Gegenbaur, Lehrb. d. Anatomie des Menschen. III. Aufl. I8SS. S. 190. 2 ) Lucy, Les anomalies de l'occipital expliquees par l'anatomie comparöe et le developpement. Lyon 1890. 3) Schon M.J.Weber erklärt das Entstehen von Zwischenknochen, besonders in den Fontanellen, als Folge schnellen Wachsens des Schädels. Handb. d. vergl. Osteo- logie, Bonn 4 820. 4 ) a. a. 0. S. 174 u. 225. Eimer , Skelett. ß 82 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des .Menschen und der Menschenaffen. vereinigen, sondern selbständig werden. Dies wird jedenfalls da, wo der häutige und verknöchernde Schädel durch Krankheitsprozesse ausein- andergetrieben wird, wie es beim Hydrocephalus stattfindet, zur Ent- stehung von Nahlknochen führen. Er hebt weiter hervor, daß das Inter- parietale beim Menschen nicht mit Schaltknochen in der Lambdanaht. die oft eine bedeutende Größe erreichen, verwechselt werden dürfe. Dasselbe gilt für das Praeinterparietale. Nach Mariano zeichnen sich die Praeinterparietalia durch mehr regel- mäßige und symmetrische Form, durch größere Breite und weniger scharfe Nahtzähne aus, während die WoRM'schen Knochen nach Lage und Anzahl sehr verschieden und keinem bestimmten Gesetz unterworfen sind 1 ). In meinem Besitz befindet sich aus dem Nachlasse meines Vaters ein brachycephaler Schädel, an welchem das Zwischenscheitelbein, die Spitze der Hinterhauptsschuppe in einer Höhe von 3 und in einer Breite von 6 cm einnehmend, außerordentlich kräftig ausgebildet und durch stark einspringende Nähte zwischen die Scheitelbeine und den Hauptteil der Hinterhauptsschuppe eingefügt ist. Jene starke Ausbildung spricht sich in großer Dickwandigkeit und unregelmäßig höckerig ver- dickter Oberfläche aus. Das etwas unregelmäßige Dreieck, welches der Knochen darstellt, ist nach links etwas langschenkliger als nach rechts, der kürzere rechte obere Schenkel nach außen und oben gebogen, der linke längere gerade. Die untere Grenzlinie ist von links her bis über die Mitte ziemlich gerade (in der Mitte stark gezackt) und läuft von hier aus in fast knor- riger unregelmäßiger Zackung nach oben und außen. Die größte Erhebung der unregelmäßi- gen äußeren Oberfläche findet sich links unten und dann wieder rechts von der Mitte, nach links und oben aber eine Einsenkung. Kurz der Knochen ist unregelmäßig, und dazu sind seine Näthe besonders rechts oben und unten sehr lang, labyrinthisch gewunden und stark ge- Abb. II. Menschlicher Schädel mit .., r» 1 . . it i -..i. • r- i . • i 1 Os interparietale zahnt. Das letztere Verhältnis findet sich auch (Tübinger Sammlung). in ^ ^^ zw j schen dßr eigentlichen Schuppe und den Scheitelbeinen, hauptsächlich rechts. An beiden Seiten sind Zwickelknochen in die Nähte einge- schlossen. Es ist dies ein Fall, welcher nach Marianus Angaben eher zu Gunsten eines WoRM'schen Knochens gedeutet werden müßte als zu Gunsten eines Praeinterparietale. Nach der später zu behandelnden Auffassung Virchows wäre er wegen seiner wagrechten unteren Grenze ein Praeinterparietale, und er *) Vergl. H. Stieda S. 87. Mauiano, Sülle ossa interparietali e preinterparietali nel cranio umano (in Arch. per l'Antropologia e la Etnologia Vol. XVIII. Firenze 1888). Entstehung beständiger Kopfknochen aus Schaltknochen. 83 erscheint als solches auch an und für sich wegen seiner Grolle und Lage. Allein es wird die Unterscheidung deshalb zuweilen unmöglich sein, weil alle neuen Knochen zuerst vereinzelt aufgetreten sein werden. So sind meiner Ansicht nach auch die Praeinler parietalia nichts als be- ständig gewordene Schaltknochen oder Fontanellenknochen. Und dasselbe gilt ursprünglich auch für die Interparietalia centralia. Gegenbaür sagt: »Sehr häufig besteht bei den Schaltknochen eine Symmetrie; auf jeder Seite liegt dann ein gleichgestalteter Schaltknochen« 1 ). Dieses Gleichseitigwerden haben wir schon bei dem CzEtoiAK'schen Knochen gesehen. Ich nehme also dieselbe Entstehungsweise für die Interparietalia centralia und Praeinterparietalia in Anspruch. Die letzteren sind am be- ständigsten nach den bisherigen Angaben bei den Pferden geworden. Aber ich weise nochmals darauf hin, daß sie sich bei den Raubtieren Fuchs und Katze z. B.) lange erhalten und daß sie beim Schädel eines erwachse- nen Aye-Aye [Chiromys madagascariensis) der Tübinger Sammlung neben dem Interparielale centrale selbständig sind' 2 . Die Interparietalia centralia haben die letztere Stufe schon in weiter Verbreitung erreicht. Die größere Ausdehnung des Schädeldaches infolge der Vergröße- rung des Gehirns bedingt die Entstehung von Schaltknochen und ver- ursachte damit auch die Entstehung der Interparietalia centralia und der Praeinterparietalia. Wie letztere sind die CzERMAK'schen Knochen im Begriffe, beständig zu werden. Mögen solche Knochen — d. h. ursprünglich die Schaltknochen — in letzter Linie nur durch Abspaltung der vorhandenen Schädelknochen oder mögen sie nur im Bindegewebe entstehen — es liegt der Ent- stehung eine gesetzmäßige, eine physiologische Ursache zu Grunde, ein Vorgang organischen Wachsens. Ich kann also, wie ich schon hier sagen will, dem ViRCHOw'schen, von Hermann Stieda anerkannten Ausspruch 3 ), daß auch kein tierischer Atavismus in der Persistenz der Sutura transversa zu sehen, daß sie eine Hemmungsbildung, ein Ossifikationsdefekt sei, nicht beistimmen. Ebenso- wenig kann ich der von Hermann Stieda beigezogenen Ansicht Anutschin's und Ficalbi's beipflichten, daß das Os Incae eine sporadisch auftretende Abnormität sei. Es ist keine Abnormität, sondern es ist bei den Säugern eine neue, auf gesetzmäßigem Wege gewordene Bildung. Das Bestehenbleiben der Sutura transversa 4 ) erscheint nicht als »Ossifikations- defekt«, sondern als ein Stehenbleiben auf früherem Zustand in i) Gegenbaür, a a. 0. S. 225. - Bei einer Abbildung des Schädels desselben Tieres von Peters ist nur ein Interparietale gezeichnet. Abhandl. d. Akad. d. Wissensch. Berlin IS65. Taf. II. .".. 3 Virchow, Über einige Merkmale niederer Menschenrassen am Schädel. Berlin 1875. * Die Naht zwischen Unterschuppe und Zwischenscheitelbein Virchow . 6* S4 Zum Scliädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. ontogenetischer und phylogenetischer Beziehung, als Atavismus. Wenn sie aber bei einer ganzen Basse, wie bei den Incas, in besonderer Häufigkeit vorkommt, so entspricht sie dem von mir aufgestellten Begriffe des »Entwicklungsstillstandes«, der Genepistase, so ist sie ein genepistatischer Zustand. Man braucht dabei nicht von einem Merkmal niederer Basse zu reden l J. Es kann eine Basse oder Abart oder Art nach meinen Darlegungen sehr vorgeschritten und doch in einzelnen Eigen- schaften auf ursprünglicher Stufe stehen geblieben sein. Dagegen scheint Mariano s Auffassung in Beziehung auf die Bedeutung der Praeinterparietalia der meinigen sich in einem Punkte zu nähern oder ihr darin zu entsprechen, indem er dieselben als accessorische Knochenkerne bezeichnet, die bei Nichtausreichen der Nachbarknochen die Occipitalfontanelle schließen sollen — derartige Knochenkerne sind sie nach meiner Ansicht ursprünglich gewesen und treten da, wo sie verhältnismäßig beständig sind, noch als solche auf. Aber sie sind nicht »gleichsam Vorläufer der WoRMSchen Knochen« 2 ), sie können vielmehr WoRJi'schen Knochen entsprechen. Die Inca-Schädel. Ich komme nun nochmals auf die auffallende Erscheinung zurück, daß die Sutura transversa an den Schädeln alter Peruanerstämme ver- hältnismäßig so oft nicht verwachsen ist. Während hier bis 6% der Fälle die Eigentümlichkeit zeigen sollen, tritt sie sonst nach Welcker u. a. nur in 0,3% derselben auf. Hermann Stieda schließt nach ver- schiedenen Zählungen, daß höchstens 1 /2°/o i m ganzen angenommen werden können. Man hat bekanntlich das Verhalten bei den alten Peruanern auf die Mißgestaltung zurückzuführen versucht, welche dieselben an den Schädeln ihrer Kinder durch Einwickeln hervorriefen. Ich lasse hier die näheren Angaben von Tschudi folgen, derselbe beschreibt die mißbildeten Schädel von drei peruanischen Bässen, die er nach denselben aufgestellt hat, den Chinchas, Aymaras und Huancas. Die Chinchas bewohnten nach Tschudi das ganze Küstengebiet, welches nach Norden von Despoblado de Tumbez, nach Süden von der Sandwüste von Atacama, nach Westen vom stillen Ozean, nach Osten von den Küstencordilleren begrenzt ist. Die Chinchas sind von Tschudi nach der Nation benannt, welche die Küste von 10 — 14° s. Br. inne hatte. Die Aymaras (d'Orbigny) bewohnten die 12,000 Fuß über dem Meere gelegene peru-bolivianische Hochebene südlich vom Gebirgsknoten von Asangara. Die Huancas wohnten auf den Hochebenen und in den Thälern zwischen den Gebirgsknoten von Asangara und dem von Porco, welche i) Versl. H. Stieda S. 103. ■ 2 ) Ebenda S. 103. Die Inca-Schädel. §5 nach Westen von den Küstencordilleren, nach Osten von den Binnen- cordilleren begrenzt werden. Bei den Ghinchas ist der Schädel vorn breit, stellt, wie Tschudi sagt, von vorn gesehen eine abgestutzte Pyramide dar, deren Basis nach oben gekehrt ist. Der Gesichtsteil ist klein, der Oberkiefer fällt senk- recht ab. Die Hinterhauptsfläche fällt ziemlich gerade ab. Man findet diese Schädel in der Umgebung von fast allen Seehäfen auf meilen- langen Flächen, nur von einer dünnen Schicht von Flugsand bedeckt, »Sie zeigen mehrere Varietäten, welche aber durch Kunst hervorgebracht sind und sogar nach den Lokalitäten abweichen. Man findet nämlich den Hinterhauptsteil entweder nach der rechten oder nach der linken Seite stark abgeplattet, so daß die Wölbung des einen Seitenwandbeins ganz verschwindet, während die andere sehr stark hervortritt. Bei anderen aber ist der ganze Schuppenteil des Hinterhauptsbeins gleichmäßig gerade gedrückt, so daß die Scheitelbeinhöcker sich sehr stark entwickeln.« »Daß diese Abnormitäten durch mechanische Einwirkungen hervor- gebracht sind, unterliegt keinem Zweifel mehr. Wenn auch auf den ersten Anblick diese Mißbildung zu dem Schluß leiten könnte, daß die oben beschriebene viereckige Schädelform blos durch Druck hervorgebracht sei, so wird durch die Vergleichung einer großen Anzahl Schädel leicht die typische Form herausgefunden. Bei Kindern, die noch nicht einem mißbildenden Drucke durch Bänder oder Schienen aus- gesetzt gewesen sind, nämlich bei ausgetragenen oder noch nicht geborenen Fötus, welche man ziemlich häufig auf den aus- gedehnten Begräbnisplätzen der alten Indianer findet, zeigt sich schon die nämliche viereckige Form; das Nämliche gilt auch für die beiden folgenden Rassen, von denen ich ebenfalls Kinderschädel aus dem Fötuszustande zu beobachten Gelegen- heit hatte«. Die Aymaras haben einen Schädel, der, von oben gesehen, rund ist; die Stirne ist nach oben und hinten gedrückt, der Oberkiefer fällt schief ab. Das Hinterhaupt erscheint, von der Seite gesehen, gleichfalls eirund. — Merkwürdig ist, sagt Tschudi, die Übereinstimmung der Schädelbildung dieses Stammes mit der der Guanchos auf den canarischen Inseln, mit denen er auch in der Art des Konservierens der Leichname manche Ähnlichkeit hatte. Und doch sei es nicht wahrscheinlich, daß die beiden Stämme je auch nur in der entferntesten Berührung unter- einander gestanden hätten. Bei den Huancas ist das Stirnbein bis gegen seinen oberen Teil eingedrückt, der Schädel nach hinten und oben ausgezogen. Einen Zweig der Aymaras bildeten die Incas. Indem diese die übrigen Stämme unterjochten, vermischten sich dieselben auch, und es entstanden neue Geschlechter mit Abweichungen von der für ein jedes derselben typischen Schädelbildung. So gehöre ein von Meyen als Incaschädel beschriebener Schädel einem von Aymara und Chincha abstammenden Individuum an. Weiter aber ist wichtig, was 86 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. v. TschüD] über die Schüdelbildung der jetzt lebenden Indianer von Peru sagt: »Die jetzigen Indianer von dem Teile von Peru, welcher früher unter spanischer Herrschaft stand und die sich noch frei von einer Mischung mit Weißen oder Negern gehalten haben, zeigen durch ihre Schädelbildung einen von den übrigen südamerikanischen Rassen ganz verschiedenen Stamm an, der leicht für einen Urstamm gehalten werden könnte, wenn nicht die uns schon bekannten That- sachen bei genauer Betrachtung die allmähliche Entwicklung des- selben aus den drei oben beschriebenen Stämmen nachweisen würden. Der Schädel nähert sich in seinen Umrissen meistens der viereckigen Form des Ghinchaschädels Obgleich der größte Teil der Schädel der jetzigen Indianer mit diesen Angaben übereinstimmt, so findet man dennoch manche Abänderung davon und große An- näherung an eine der drei Urrassen. Daß diese Annäherungen an die eine oder andere Form von der Gegend, in welcher die Indianer leben, und die also früher auch der Stammsitz einer dieser Urrassen war, abhängt, ist leicht erklärlich, da in derselben die ursprüngliche Form immer noch etwas das Übergewicht hält«. Tschudi tritt nun der Ansicht gegenüber, daß die ursprünglichen Schädelformen der drei Rassen — abgesehen von den erwähnten Ab- weichungen — künstlich gebildet seien, und er führt als Beweis dafür an, daß erst in neuester Zeit zwei Kindermumien nach England ge- bracht wurden, welche, nach der Beschreibung, die Dr. Bellamy (Ann. & Mag. of nat. hist. 1842) davon giebt, zu urteilen, dem Stamme der Aymaras angehörten. Die beiden Schädel zeigen (bei Kindern von einem Jahre) ganz die nämliche Form wie die der ausgewachsenen Individuen. Bei keiner der sehr vielen konservierten Kindermumien konnte Tschudi aber jemals Anzeichen eines Druckapparates am Kopfe finden. Ist es richtig, daß schon die neugeborenen Kinder die Kopfform aufweisen, welche, wie gewöhnlich angenommen wird, bei ihren Eltern und Voreltern durch künstliche Mittel nach der Geburt hervorgebracht wurde, so haben wir hier einen sehr merkwürdigen Fall von Vererbung erworbener Eigenschaften vor uns. Tschudi bestreitet aber, daß die Miß- bildung durch äußere Mittel (Einbinden oder Drücken) hervorgerufen worden sei. Bei keiner der sehr vielen vollständig konservierten Kindermumien, die er auch mit den vollständig erhaltenen Kleidungs- stücken untersucht habe, konnte er jemals die geringste Anzeige eines Druckapparates um den Kopf finden. Gegen die Annahme künst- licher Mittel als Ursache der Mißbildung spreche insbesondere die That- sache, daß alle drei Stämme in bestimmten Gegenden mit ihren miß- gebildeten Schädeln noch unvermischt vorkommen, ohne daß irgend welche künstlichen Mittel zum Hervorbringen der Mißbildung bei ihnen angewendet werden. Die Inca-Schädel. s7 Nun, diese Thatsache könnte sich ebenfalls durch Vererbung der ur- sprünglich — bei den Vorfahren — künstlich hervorgebrachten Mißbil- dung erklären. Virchow spricht sich gegen die Annahme aus. dar! das bei den Peruanern häufig vorkommende Getrenntbleiben des Interparietale seine Ursache in der künstlich hervorgebrachten Mißbildung des Schädels habe: I ) komme jenes Getrenntbleiben nach ihm vorliegenden ausgezeichneten Beispielen auch bei nicht mißgestalteten Schädeln von Peruanern und bei Malayen vor. 2) falle die Biegung des Hinterhauptes, d. h. die Stelle, wo der untere, mehr horizontale Teil mit dem oberen, mehr perpendieu- lären Teil zusammenstößt, niemals mit der Stelle der Quernaht zusammen; letztere liege vielmehr stets über derselben, meist sogar weit über der- selben. 3 endlich sei daran zu erinnern, daß die Synostose der Quer- naht gewöhnlich im dritten Monat des intrauterinen Lebens beginne und daß der mittlere Teil derselben schon zur Zeit der Geburt eine solche Festigkeit besitze, daß selbst bei Craniotabes gerade diese Stelle am längsten Widerstand leiste. Trotzdem scheint es mir wahrscheinlich, daß das Getrenntbleiben des Interparietale bei den Peruanern durch die gewaltsame Mißgestaltung des Schädels begünstigt wurde. Zusammenpressen des Schädels auch unter der Naht wird ein Wachsen desselben in die Höhe begünstigen und ver- anlassen, daß der obere Teil der Schuppe gewissermaßen hinaufgeschoben wird, um, wie ich sagen möchte, die erzwungene Wachstumsrichtung zu bezeichnen. Der dritte von Virchow aufgestellte Punkt scheint mir deshalb nicht maßgebend, weil auch in vielen anderen Fällen, auch bei anderen Menschenrassen, das Interparietale spät mit der Unterschuppe verwächst. Ist nun bei den Peruanern eine besondere Neigung zur NichtVerwachsung gegeben, wie sie ebenso bei den Malayen vorhanden zu sein scheint, so wird die durch Geschlechter fortgesetzte Mißgestaltung des Schädels, welche das Getrenntbleiben begünstigt, dieses Getrenntbleiben mehr und mehr auf die Rasse übertragen. Nur auf diese Weise scheint mir auch die Thatsache erklärbar, daß bei den Peruanern die Mißform des Schädels vorkommt, welche sie heut- zutage nicht künstlich hervorrufen. Aber ihre Vorfahren werden sie künst- lich hervorgerufen haben. Denn es ist doch kaum denkbar, daß gerade in dem Volke, welches seine Schädel früher mißgestaltet hat, nur heute ganz unabhängig von jener künstlichen Mißgestaltung ebendieselbe Mißgestaltung natürlich vorkommen sollte — während sie bei keinem anderen Volke vorkommt. Wenn es richtig ist, daß heute unter Peruanern, ohne daß künstliche Mißgestaltung vorgenommen wurde, die verschiedenen außerordentlichen Formen von Schädeln vorkommen, welche die allen Peruaner künstlich erzeugt haben (verlängerte und durch Abplattung des Hinterhaupts ver- breiterte und verkürzte), so erscheint die Annahme der Vererbung der Mißgestaltung vollends als begründet. 8S Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der .Menschenaffen. Nach Tschi'di ist dies in der That der Fall. Man unterscheidet nach ihm, kurz zusammengefaßt, eine breite, wie er sagt, pyramidale, mit der Basis der Pyramide nach oben schauende und zwei langgestreckte Schädelformen, von welch letzteren die eine eine eingedrückte Stirn hat, die andere nicht. Die erste bezeichnet er, wie gesagt, als Stamm der Chinchas, die zweite mit d'Orbigny als Stamm der Aymaras, die dritte als Huancas. Bei allen dreien sei die Mißbildung durch mechanische Einwirkungen entstanden, und bei allen dreien finde sich die entsprechende Miß- gestaltung schon beim Kind und beim Fötus. Alle drei Schädelformen kommen, wie schon erwähnt, nach Tschldi auch jetzt noch ohne mechanische Einwirkung vor. Während aber Tschudi zuerst ausdrücklich annimmt, daß die Mißbildungen durch mechanische Einwirkung entstanden seien, tritt er entschieden der Annahme entgegen, daß die abnormen Formen ausschließ- lich durch Binden und Schienen u. s. w. sich gebildet hätten, eben weil sie schon beim Fötus und jetzt noch bei Erwachsenen auftreten, ohne daß eine mechanische Einwirkung stattfindet. Beides stimmt mit unserer Auf- fassung überein, welche Vererbung erworbener Eigenschaften zur Er- klärung herbeizieht. Übrigens möchte ich in einer solchen Frage nicht endgültig urteilen, ohne selbst eine Untersuchung der Schädel vorgenommen zu haben, welche mir einstweilen nicht möglich gewesen ist. Es erübrigt mir nun, nachdem ich das Os Incae im allgemeinen besprochen und meine Ansicht über dasselbe kurz angedeutet habe, auf seine Beziehung zur Entwicklungslehre an der Hand der ausgedehntesten anatomischen Beurteilung der Frage, wie sie durch Vircbow geschehen ist 1 ), näher einzugehen und dann erst jene meine Auffassung genauer zu begründen. Virchow's Ansichten über das Os Incae und über die Teile der Hinterhauptsschuppe überhaupt. Zum Ausgangspunkt dieser Behandlung muß ich einige genauere Angaben Tschudi's nehmen, welche noch nachzutragen sind und auf welche Vircuow sich beruft. Tschudi sagt ausdrücklich, daß das Os Incae gerade den Teil ein- nimmt, welchen bei anderen Schädeln die Squama occipitis ausfüllt. Es verwachse gewöhnlich nach i oder 5 Monaten mit dem Hinterhauptsbein, und zwar beginne die Verwachsung in der Mitte und schreite langsam nach beiden Seiten hin fort. Am Ende des ersten Jahres sei sie hier noch nicht vollendet, während die Naht in der Mitte nur noch durch eine Furche angedeutet ist. Die Furche lasse sich bei allen Schädeln dieser Basse auch im spätesten Alter leicht nachweisen. Häufig geschehe die 1 A. a. 0. Virchow's Ansichten über das Os Incae etc. go, Verwachsung sehr spät. Es wird ein lüjähriges Kind der Chincharasse abgebildet, bei welchem sie noch offen ist. Tschudi hebt ausdrücklich hervor, daß wegen der Größenverhältnisse des Knochens von einer Ver- wechslung mit den WoRM'schen Knochen nicht die Rede sein könne. Er sagt schließlich: Im höchsten Grade merkwürdig ist es, daß bei einer Abteilung von Menschen uns plötzlich als konstante Erscheinung eine Bildung entgegentritt, die allen übrigen fehlt, die aber im nämlichen Ver- hältnis bei Wiederkäuern und Fleischfressern normal ist.« Tschudi, faßt Virchow zusammen, sagt also, 1) daß die Sutura transversa bei Peruanern noch in den ersten Monaten nach der Geburt vorhanden sei, 2) daß die nach ihrer Verwachsung zurückbleibende Furche das ganze Leben hindurch sichtbar bleibe. Gelegentlich bestehe die Quernaht immer. Virchow erkennt davon an, daß keine andere Rasse bekannt ist, bei welcher die Squama superior häufiger das ganze Leben hindurch getrennt bleibt, als die altperuanische. Dann kommen wie gesagt die Malayen. Virchow will den Nachweis führen, daß das Os Incae mehr eine Hemmungsbildung als eine Tierähnlichkeit (Theromorphie) sei. Es handle sich dabei um ein Negatives, nämlich um einen Mangel an Verknöche- rung (Ossifikationsdefekt). >Damit gewinnen wir ihm eine Stelle unter den Abnormitäten, und es bleibt nichts übrig, als ihn vom Standpunkte der lebenden Generation aus als etwas Pathologisches anzusehen. Daraus folgt indes keineswegs, daß ihm eine Krankheit zu Grunde liegen müsse Vorläufig werden wir wohl darauf verzichten müssen, den materiellen Grund der Störung; aufzufinden. Sind wir doch bei den Störungen, die bis in den dritten Schwangerschaftsmonat zurückreichen, überhaupt in einer ungünstigen Lage. Sowenig wir bei dem jetzigen Stande der Wissenschaft die Exencephalie der Hollenhühner erklären können, so wenig werden wir daran denken dürfen, die Causa sufficiens für die Persistenz der Quernaht zu enthüllen«. Des weiteren weist Virchow darauf hin, daß das Nichtverwachsen des Os Incae mit der Unterschuppe nun positive Folgen für die Gestaltung der Schuppe und der benachbarten Kopfnabt habe. Es wachse anders, als es nach der Vereinigung mit der Unterschuppe wachsen würde. Es wird größer, als die Oberschuppe sonst zu sein pflegt. Es benachteiligt die Parietalia. Es verändert die Richtung und Ausdehnung der Lambda- naht. Auch die Unterschuppe wächst anders als sonst. Insbesondere vergrößert sie sich aus dem Gewebe der Quernaht, und es tritt ein zu- weilen sehr geräumiges Stück neuen Knochens oberhalb der Protuberanz zu der Unterschuppe hinzu. In diesen fortschreitenden und sehr posi- tiven Veränderungen liegt der theromorphe Anschein des Vorganges und für die Descendenztheorie die Versuchung, in dem Epactale einen tieri- schen Atavismus zu ermitteln. Wäre das Epactale ein tierisch-atavisti- sches Gebilde, so würde es auch, wie so viele gemeint haben, ein Merk- mal niederer Rasse sein .... es sei aber nur eine niedrige Bildung im Sinne der individuellen menschlichen Entwicklung, aber nicht niedrig im 90 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. Sinne der Descendenztheorie und in Beziehung auf verwandte Säugetier- formen. Gleichwie die weibliche Schädelbildung der kindlichen näher steht, ja bisweilen ganz und gar den Charakter der kindlichen bewahrt, so sehen wir hier sogar einen fötalen Charakter bestehen bleiben, ohne daß jedoch diese Fötalität die weitere Entwicklung hinderte. Vielmehr werde die Entwicklung des Gehirns dadurch begünstigt. Theroinorphie an sich sei noch kein Anzeichen niederer Rasse. Die Cetaceen haben nur im fötalen, sehr wenige noch im jugendlichen Zustande ein getrenntes Interparietale, die Nager immer. Steht der gewöhnliche Mensch niedriger als der mit persistenter Quernaht? Andererseits wolle man in der fötalen Natur eines Zustandes einen in seiner Ab- SCHAAFFHAÜSEN Sagt Geradezu, gewisse Menschen Beweis der niederen Stellung sehen, handlune über die Form des menschlichen Schädels Eigentümlichkeiten in der Organisation des vorgeschichtlichen träten nicht als Ausnahme, sondern als Regel auf, »und, was das Ent- scheidende für ihre Gesetzmäßigkeit ist, sie haben zum größten Teil einen fötalen Charakter, sie bezeichnen einen früheren Ent- wicklungszustand«. Wiederholt spreche er von einem »Stehen- bleiben der kindlichen Form« als einem Merkmal niederer Rasse. Es sei noch keineswegs gesagt, erwidert Virchow, daß jede spätere Ent- wicklung im Gegensatz zu den früheren eine vollkommenere sei. Der typische Schädel des erwachsenen Menschen habe viel mehr Analogien mit dem typischen Schädel junger und selbst fötaler Affen als mit dem typischen Schädel erwachsener Affen, und man könnte ohne Schwierigkeit darthun, daß manche Eigenschaften des erwachsenen Menschenschädels ein Stehenbleiben auf der Form des kindlichen Affenschädels seien. Weiterhin berührt Virchow, daß das Offenbleiben einer Naht ein kompensatorisches Phänomen sein könne und daß dies z. B. zuweilen bei der Stirnnaht zutreffe. Er will aber nicht behaupten, daß immer beim Offenbleiben von Nähten ein solcher kompensatorischer Zu- stand vorliege, und wendet die Frage auch auf die Sutura trans- versa nicht weiter an. Hier muß ich hervorhe- ben, daß Virchow als »eigent- liches Os interparietale (s. sagittale) einen Knochen bezeichnet und abbildet (Taf. V, Fig. 5), welcher das Interparie- tale im Sinne der vergleichen- den Anatomie, dem Os Incae oder dem größten unteren Teil desselben Der in der betreffenden Abbildung von Virchow Abi). 12. Menschlicher Schädel, Os sagittale nach Virchow. entsprechend, nicht ist. 1 Festschrift der niederrhein. Ges. f. Nat. Jub. d. Univ. Bonn 1868 S. 60. ü. Heilkunde zur Feier des 50jähr. Yirchow's Ansichten über das Os Incae etc. Ol wiedergegebene vierseitige, mit einer Spitze nach oben. der anderen nach unten gerichtete, außerhalb der fast geschlossenen Spitze der Hinter- hauptsschuppe an Stelle des hinteren Teils der Pfeilnaht eingefügte Knochen entspricht wohl dem Praeinterparietale, möglicherweise einem YYoRM'schen Knochen;?). Gegenüber diesem sogenannten echten Os interparietale unterscheidet Virchow 2) den hinteren Fontanellknochen, Os fonticulare posterius s. quadratum, bemerkt aber selbst, daß er unter Umständen vom vorigen nicht zu unterscheiden sei. Er sagt, er sei geneigt, alle diejenigen »Schaltknochen« an der Spitze der Hinterhauptsschuppe als fonticulär zu betrachten, welche eine mehr unregelmäßige oder, wenn regelmäßig, eine vierseitige, mit einer medianen Spitze nach abwärts, zuweilen sogar sehr tief in die Schuppe eingreifende Gestalt besitzen. Dagegen möchte er die dreieckigen, mit einer einzigen Spitze gegen den Winkel der Lambda- naht gerichteten, aber gegen die Schuppe geradlinig abgegrenzten Knochen als Teile der letzteren, also als occipitale Bestandteile ansehen. Diese letztere Auffassung ist gewiß insofern vollkommen richtig, als es sich iu dem gegebenen Falle unzweifelhaft um das Praeinterparietale handelt, welches auch beim Menschen bestehen bleiben kann oder, häu- figer, embryonal oder noch bei der Geburt in zwei Knochen angelegt erscheint, ebenso wie der nach unten von ihm gelegene viel größere Knochen, das Interparietale centrale. Das Interparietale kann sich aber auch in die Spitze der Schuppe fortsetzen, indem diese nicht durch ein besonderes Praeinterparietale gebildet wird, oder indem doch die em- bryonale Entstehung einer solchen nicht bekannt ist. In dieser Form ist es, wie schon bemerkt, als Os Incae beschrieben w 7 orden, und in dieser Form bildet es auch Virchow auf seiner Tafel IV, Fig. 6 ab. — Bezüglich der übrigen auf dieser Tafel abgebildeten, als Os Incae gedeuteten Knochen ist es mir, wie später noch besonders behandelt werden soll, zweifelhaft, ob sie wahre Incae, d. h. Interparietalia, oder ob sie nicht Praeinterparietalia sind. In Fig. I — 3 Taf. V bildet Virchow Schädel mit unzweifelhaftem Prae- interparietale ab unter der Bezeichnung: hintere Fontanellknochen. Was Virchow als hinteren Fontanell- knochen von seinem eigentlichen Os in- terparietale s. sagit- tale« unterscheidet und unterschieden abbildet, ist nämlich kaum zu trennen. Bei ersterem liegt ,, ,. t Abb. 13. Fontanelknknochen und Os quadratum nach \irchow. allerdings der ge- sonderte Knochen hinter der Pfeilnaht, bei letzterem noch darin, ent- sprechend Nahtknochen, Woioisehen Knochen. Aber giebl es nichl 92 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der .Menschenaffen. Übergänge zwischen beiden Zuständen? Und ferner: Giebt es nicht Zwischenstufen zwischen der nach unten spitzen und der geradlinigen Abgrenzung des die Spitze der Schuppe einnehmenden Knochens? Soll z. B. dieser Knochen an dem auf Taf. V, Fig. I bei Virchow abgebildeten Schädel der Schuppe angehören, der in Fig. 2 ebenda abgebildete ein Fontanellknochen sein, weil er nach unten etwas mehr zugespitzt ist? Gewiß nicht. Ich halte beide für Praeinterparietalia. 3) unterscheidet Virchow den Spitzenknochen der Hinterhaupts- schuppe, der aus den zwei Knochenkernen Meckel's hervorgeht und doppelt bleiben oder einfach werden kann = Praeinterparietalia. Rambaud und Renault bezeichnen diesen Knochen als Epactale. 4) unterscheidet Virchow die lateralen Schaltstücke der Hinterhaupts- knochen, von welchen später die Rede sein wird. 5) das Os epactale proprium s. Os Incae, d. h. wie ich hinzufüge, das Os interparietale der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Als regelmäßige, auf die Entwicklungsgeschichte und vergleichende Anatomie zurückzuführende Bildungen sind nur Interparietale bezvv. Inter- parietale centrale in unserem Sinne und Praeinterparietalia zu bezeichnen, abgesehen von den »lateralen Schaltstücken«. Das Os sagittale Virchow's kann also wohl einem Nahtknochen, WoRM'schen Knochen entsprechen, es kann aber auch ein abgetrenntes Praeinterparietale sein. Das ViRCHOw'sche Os fonticulare posterius und sein Spitzenknochen (Praeinterparietale) lassen sich nicht trennen — der letztere ist fast immer, der erstere wohl ebenso als Praeinterparietale aufzufassen — WoRm'sche Knochen können eine Täuschung vielleicht verursachen. Aber das wäre nur durch die Entwicklung vielleicht nach- zuweisen. — . ; Als besonders bemerkens- wert hebt Virchow die Fälle hervor, wo neben den seitlichen Schaltknochen [vergl. später) eine offene Sutura transversa bleibe. Dann komme es vor, daß die ganze Fläche der Hinterhaupts- schuppe in drei große, nebenein- andergelegene Abschnitte zerteilt wird. Man könne dies als Os Incae (epactale) tripartitum bezeichnen. Virchow beschreibt nun einen, wie er sagt, sehr schönen Fall dieser Art und bildet denselben in Taf. V, Fig. 8 ab. Einen anderen führt Meckel j ) an, der von Schreiber 2 ) beschrieben und abgebildet wird; noch andere führt 1 Meckel, Pathol. Anat. Bd. 4 S. 321. 2 ) Schreibeh, Obs. Anat. pr. in nov. comm. Ac. Petropol. t. III p. 396 tab. 9. Abb. 14. Os Incae tripartitum nach Viechow. Virchow s Ansichten über das Os Incae etc. 93 Jacquart auf). Wenn man aber diese Abbildungen vergleicht, so findet man, daß sie wohl kaum alle dasselbe darstellen, und wenn man sie z. B. mit anderen Abbildungen vergleicht, welche die Jacqi .vnTSche Tafel vom Os Incae enthält, so kommt man zu der Überzeugung von der Richtigkeit der Ansicht, welche sich mir schon beim ersten Anblick der ViRCHOw'schen Abbildung aufdrängte, daß es sich hier ebensowohl wie in Fig. 5 und 7 Jacquarts und wahrscheinlich gleichermaßen in der Abbildung Schreiber's in dem mittleren der drei Knochen nicht um das Os Incae oder interparietale, sondern um das Praeinterparietale handle, welches bei Virchow, Schreiber und in Fig. 5 bei Jacquart sehr ver- größert ist, in der gleichfalls von Virchow angezogenen Fig. 7 Jacqi art's aber in ursprünglicher Größe erscheint. Die von Jacquart und Virchow als seitliche Teile eines dreifachen Epactale gedeuteten Knochen würden nach unserer Auffassung den Interparietalia lateralia entsprechen. Gegen solche Deutung scheinen die Fälle zu zeugen, in welchen zwei solche Seitenteile vorhanden sind, ein größerer und ein kleinerer (Jacq. Fig. 7, 8, I 0). Aber gerade Fig. 7 zeigt die Richtigkeit unserer Erklärung, denn dort ist der innere (große) rechte Seitenknochen offenbar mit dem hinter dem Praeinterparietale gelegenen Interparietale centrale noch in Verbin- dung. Zwei Seitenknochen sind deutlich auch rechts in Fig. 10 vorhan- den, wo wiederum der mittlere Knochen dem Praeinterparietale entspricht, denn er reicht lange nicht bis zur Lage der Sutura transversa herab. Man vergleiche hierzu Fig. 5, wo die Sutura transversa weit unter dem von Jacquart und Virchow sogenannten Epactale gelegen, links noch eine Strecke weit offen ist! Der rechts davon gelegene Knochen ist das Interparie- tale laterale. Auch in Fig. 8 Jacq. haben wir ein großes Praeinterparietale, große Interparietalia lateralia, außerdem kleinere Schalt- bezw. Zwickel- knochen, insbesondere einen solchen vor dem Praeinterparietale in der Naht. Das wirkliche Os Incae s. epactale ist bei Jacquart in Fig. 1, 2, 3, 4, 6 in seiner ursprünglichen Gestalt dargestellt, in Fig. 2 mit einem beson- deren Praeinterparietale in zwei Hälften, von Jacquart als WoRai'sche Knochen bezeichnet. Der Abbildung Fig. 9 bei Jacquart entspricht Fig. 7 (S. 27) in der »Anatomie des menschlichen Kopfes« von Luschka 2 ). Zwei große Seitenschaltknochen, ähnlich wie bei Jacquart Fig. 8, bei Virchow Taf. V, Fig. 8 und bei Schreiber, sind auch bei Luschka ebenda Fig. 8 ab- gebildet, aber ohne Trennung des mittleren Stückes der Schuppe nach unten durch eine Quernaht, welche Virchow für die Sutura transversa erklärt. Die LuscHKA'schen Abbildungen sind übrigens offenbar von den zwei Fällen hergenommen, welche R. Zeller in seiner unter Luschka gearbeiteten Dissertation beschrieben und bildlich dargestellt hat 3 ). Leider konnte ich diese Dissertation nur ohne Abbildungen bekommen. i) H. Jacquart, Journal de l'anat. et de la physiol. par Robin 1865. Taf. XXV, Fig. 8. 7. 5 (einseitig). 2 ) H. Luschka. Anat. des menschl. Kopfes. Tübingen 1S6T. 3) R. Zeller, Über die Schalt- und Nahtknochen des menschl. Schädels, foaug - Diss. Tübingen 1S62. 94 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. Ich sprach die Ansicht aus. daß der mittlere der drei, das Os Incae tripartitum Virchow's (Os epactal forme de trois pieces von Jacquart) darstellenden Knochen nicht dem Tnterparietale, also nicht dem Os Incae entspreche, sondern einem vergrößerten Praeinterparietale, weil er nicht weit genug nach unten reicht. Dasselbe gilt für die soeben erwähnten, dem ViRCHOw'schen entsprechenden mittleren Knochen bei R. Zeller bezw. Luschka. Virchow sagt selbst '), der mittlere Teil (der »innere Abschnitt' . wie er sich ausdrückt, im Gegensatz zu dem seitlichen) erstreckt sich gegen die Protuberantia occipitalis externa, so jedoch, daß die letztere stets unter demselben gelegen ist. Der mittlere Knochen des ViRcuow'schen »Os Incae tripartitum« aber reicht lange nicht bis zur Protuberantia occipitalis externa herab. Offenbar hat Virchow und haben seine Nach- und Vorarbeiter viel zu wenig Gewicht auf die Bedeutung der Praeinterparietalia gelegt, oder es ist von ihnen nicht berücksichtigt und mit anderen Knochen ver- wechselt worden. Dadurch droht große Verwirrung in die ganze Frage einzudringen. Ich will noch einmal, kurz zusammengefaßt, die ViRCHOw'sche Bezeichnung und Erklärung der meinigen gegenüberstellen und einige Ergänzungen zu dem Gesagten hinzufügen, um solcher Verwirrung zu begegnen. 1 . Was Virchow als eigentliches Os Interparietale oder sagittale be- zeichnet und in Taf. V, Fig. 5 abbildet, ist meiner Deutung nach ein Praeinterparietale (oder ein WoRM'scher Knochen). 2. Was Virchow als hinteren Fontanellknochen, Os fonticulare s. quadratum bezeichnet und in Fig. 4, Taf. V abbildet, ist ebenfalls ein Praeinterparietale. 3. Was Virchow als Spitzenknochen des Hinterhauptsbeins, Os squamae occipitis s. triquetrum bezeichnet und in Taf. V, Fig. 6 und 7 abbildet, ist gleichfalls ein — und zwar ein doppeltes — Praeinterparietale. Was er unter demselben Namen auf Taf. V, Fig. I, 2 und 3 abbildet, ist ein einfaches Praeinterparietale. 4. Was Virchow auf Taf. IV abbildet und Os epactale proprium oder Os Incae nennt, entspricht meiner Ansicht nach nur in einem Falle, in Fig. 6, unzweifelhaft diesem Knochen. Nur in diesem einen Falle ist der betreffende Knochen unten durch eine unzweifelhafte, unmittelbar über der Protuberantia occipitalis externa liegende Sutura transversa abgegrenzt und nimmt den ganzen oberen Teil der Squama occipitis ein. In den anderen fünf Fällen liegt die Naht höher, und der durch sie begrenzte Knochen dürfte daher vielleicht eher einem vergrößerten Praeinterparie- tale entsprechen, in Fig. 3 und 4 vielleicht einer Verwachsung von Prae- interparietale und zwei Interparietalia lateralia. 5. Letztere Auffassung scheint der von Virchow auf Taf. V in Fig. 8 abgebildete Fall zu bestätigen, welcher von ihm, übereinstimmend mit Jacquart, als Os Incae s. epactale tripartitum bezeichnet ist. In diesem 1 A. a. 0. S. 1\. Virchow's Ansichten über das Os Incae etc. 95 Fall ist der mittlere Knochen ein Praeinterparietale, die seitlichen sind Interparietalia lateralia, und die Ausdehnung dieser drei Knochen zusam- men entspricht eben derjenigen der auf Taf. IV in Fig. 3 und i als Os Incae von Virchow abgebildeten Knochen. (In Fig. 4 würde, wenn meine Auffassung richtig ist, oben noch ein WoRM'scher Knochen liegen.) (i. Ein unzweifelhaftes Os Incae hätte Virchow meiner Ansicht nach nur an dem in Fig. 6, Taf. IV abgebildeten Schädel vor sich gehabt und mit dem richtigen Namen belegt. Nur hier ist eine Sutura transversa in ihrer richtigen Lage vorhanden. Dieses Os Incae schließt Interparie- tale centrale und Praeinterparietale ein. 7. Das wirkliche, reine Interparietale centrale hatte Virchow in Fig. 1 und 2, Taf. V vor sich, ein Os Incae mit noch gesondertem Praeinter- parietale. Er wendet eben hier den Namen Os Incae nicht an, so wenig wie die Bezeichnung Interparielale, denn den ersten dieser Begriffe faßt er, wie wir wissen, ganz anders (vergl. No. I), den zweiten wenigstens teilweise anders, ein Os Incae würde nach ihm stets Interparietale + Praeinterparietale einschließen. (Nur nebenbei sei bemerkt, daß Virchow das Praeinterparietale in Taf. V, Fig. 1 in der Tafelerklärung als hinteren Fontanellknochen mit Fragezeichen, im Text aber als Spitzenknochen bezeichnet; Fig. 2 in der Tafelerklärung als Fontanellknochen, im Text als Os triquetrum, — jedenfalls das Erstere zum Beweis für meine Ansicht. daß beide Knochen nicht zu trennen sind. Die Namen Os quadratum und Os triquetrum können zwar für die betreffende Gestalt des Prae- interparietale sehr bezeichnend sein, aber ohne den Zusatz: Squamae oeeipitis dürften sie auch dann nicht gebraucht werden, weil sie in der Knochenlehre schon vergeben sind.) Meine Auffassung gegenüber der ViRCHOw"schen Deutung des wahren Os Incae stützt sich also vor allem auf die dasselbe nach unten begren- zende Naht, gründet sich auf die Ansicht, daß das, was Virchow als Sutura transversa ansieht, nicht immer unzweifelhaft eine solche sei. Überall da, wo die Sutura transversa in den mir vorliegenden Ab- bildungen von embryonalen Hinterhauptsbeinen gezeichnet ist, verläuft sie dicht über der Protuberantia occipitalis externa quer herüber, ebenso an den ausgewachsenen Schädeln, welche z. B. Jacquart in Fig. I, i, 5, 6 mit unzweifelhaftem Os Incae bezw. Interparietale abbildet. Dagegen zeigt die Vergleichung der verschiedensten Abbildungen, daß thatsächlich das Praeinterparietale in der Größe sehr wechselnd ist, daß seine untere Grenze zuweilen bis unter die Mitte des Hinter- hauptsbeins herabreicht, in Fällen, wo ein gesondertes Interparielale mit Sutura transversa noch vorhanden ist (z. B. Jacquart Fig. 5 So glaube ich schon aus diesem Grunde in dem Knochen, welchen Virchow auf seiner Taf. IV in Fig. 1—5 als Os Incae beschreibt, ein Praeinterparietale vermuten zu sollen. Ferner geht aber die untere Grenzlinie des von Virchow als Os Incae bezeichneten Knochens fast überall stark im Bogen von einer Seite zur anderen, die Sutura transversa der Neugeborenen geht aber geradlinig 96 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. quer von einer Seite zur andern. Dasselbe ist der Fall in den Ab- bildungen, welche Tschudi vom Os Incae bezw. vom Interparietale giebt. Tschüdi geht eben von der Annahme aus, welche für meine Aul- fassung vor allem grundlegend ist, daß das Os Incae immer einem Inter- parietale entspricht und die ganze über der Protuberantia occipitalis externa gelegene Hinterhauptsfläche einnimmt. Man könnte also ein wahres und ein falsches Os Incae unter- scheiden: das letztere würde einem Praeinterparietale entsprechen. Indessen wird erst die weitere Verfolgung der Entwicklungsgeschichte des menschlichen Interparietale, die Feststellung der Lage der Sutura transversa an noch zahlreicheren Fällen endgültig entscheiden lassen können, ob meine in einigen der vorstehenden Sätze ausgesprochenen Zweifel an der ViRCHOw'schen Deutung richtig sind. (Satz 4,5.) Wenn ja, so müßten neue Procentzahlen für das Vorkommen des Os Incae aufgestellt werden. Aber es scheint mir ohnedies, daß die ganze Frage auf Grund der in Vorstehendem gegebenen Gesichtspunkte neu untersucht werden muß 1 ). Erklärung der Entstehung der Hinterhauptsschuppe mithilfe ver- schiedener neuer Knochen nach allgemeinen Entwicklungsgesetzen. Entwicklungsstillstand (Genepistase). Männliches Ueber- gewicht (Männliche Praeponderanz) Unabhängige Entwicklungs- gleichheit (Homoeogenesis). Verschiedenstufige Entwicklung (Heterepistase). Rückschlag (Atavismus). Interparietalia centralia und Praeinterparietalia sind neue Knochen: sie treten neu bei den Säugern auf, den übrigen Wirbeltieren fehlen sie. Sie erscheinen ursprünglich als gesonderte Verknöcherungspunkte, welche keine selbständigen Knochen bilden , sondern mit der Schuppe ver- wachsen. Im Zusammenhang mit dem Wachsen, der Erweiterung des Schädeldaches führten die Anlagen der Interparietalia centralia bei vielen Säugern, die der Praeinterparietalia bei Pferden, Raubtieren, beim Menschen zur Entstehung von Knochen, welche lange oder gar zeitlebens getrennt bleiben. Sie wurden mit der Ausdehnung des Schädeldaches somit mehr und mehr zu selbständigen Knochen, zu neuen bleibenden Teilen des Schädels. Solchen neuen Knochen begegnen wir ja wieder- holt in der Reihe der Wirbeltiere auch sonst am Schädel, während andererseits ursprünglich getrennte Knochen bei verwandten Formen ver- wachsen können, wie es z. R. mit den Keilbeinen bei den höheren Wir- beltieren gegenüber den niederen der Fall ist. Die Interparietalia centralia und Praeinterparietalia sind ursprüng- lich Schaltknochen, welche mehr und mehr sich zu beständigen Teilen der Hinterhauptsschuppe herausgebildet haben und welche sogar vielfach zu selbständigen, beständigen Knochen geworden sind. — Die Interparie- talia lateralia stehen aber noch mehr auf der Stufe von Schaltknochen, Vergl. das vorn über die Ranke' sehe Arbeit Gesagte. C. F. und M. v. L. Erklärung der Entstehung der Hinterhauptsschuppe etc. das eingesunkene Profil des Kopfes, die Kürze des Thränenbeins, die Breite des Gaumens zwischen den rrämolaren und die Richtung der Zahnreihe, die Stellung der Kante des letzten oberen Backenzahnes unter der Mitte der Augenhöhle, die Breite des Schädels, die steileren Schläfengruben, der nach hinten ge- richtete Kehldorn und die nach vorn geneigte Hinterhauptsschuppe — Verhältnisse, welche als charakteristische Unterscheidungsmerkmale des indischen Schweins vom Wildschwein aufgefunden wurden — « noch in l ) H. v. Nathusius, Vorstudien zur Geschichte und Zucht der Haustiere, Berlin 1846. J. C. G. Lucae, Der Schädel des japanischen Maskenschweins und der Einfluß der Muskeln auf dessen Form. Abh. d. Senckenb. Ges. VII. Bd. Frankfurt a. M. 4 869—1870. Umbildung des Schädels von Schweinen durch Muskel- und andere Tbätigkeit. ) 25 hohem Grade gesteigert — nur angedeutet bei unserem gewöhnlichen Hausschwein. »Als ein verständliches Motiv für die Umgestaltung obiser Schädel- form sieht Nathusius die verschiedene Lebensweise des Wildschweins und der anderen Rassen an. Während ersteres von frühester Jugend an seinen Rüssel unausgesetzt zum Wühlen gebraucht und hierbei mächtige Kraftentwicklung bekundet, indem die Nackenmuskeln der Crista occipitalis gleichsam als ein Hebelarm angreifen und diesem Kraft- arm die Schnauze als Lastarm entgegengesetzt wirkt, sind die Kultur- rassen derartiger Muskelanstrengungen überhoben, sie werden sogar durch in der Schnauze angebrachte Ringe daran verhindert. In der mechanischen Arbeit des Schädels als eines zweiarmigen Hebels, dessen Hypomochlion in den Condylen des Hinterhauptes sich befindet, liegen nach den Anschauungen von Nathusius das gerade Profil und die Länge des Schädels beim Wildschweine, im Gegenteil aber die Eigentümlich- keiten der anderen Rasse begründet«. So leitet Luc.ve seine Abhandlung über den Schädel des japanischen Maskenschweines ein, indem er »den Gedanken, die mechanische Arbeit des Kopfes als Grund der Kopfform dieser Tiere anzusehen«, als einen sehr glücklichen begrüßt, übrigens hinzufügt: »Daß es aber auch die Nacken- und Schnauzenmuskeln allein sind, die hier in Retracht kommen, ja daß diese nur in negativer Weise wirken, während andere als aktiv die Schädelform bestimmend in den Vordergrund treten, glaube ich im Folgenden beweisen zu können^. Lucae legt der Untersuchung den dem Schädel des indischen im wesentlichen ähnlichen Schädel des Maskenschweines zu Grunde und kommt zu dem Schluß, daß wir es in demselben mit einem Schädel zu thun haben, dessen Formverhältnisse auf einer Hypertrophie und Er- weichung der Knochen, auf einer Hypertrophie und erhöhten Tbätig- keit der Kaumuskeln bei mangelnder Kraftentwicklung der Nacken- muskeln, veranlaßt durch Zufuhr einer zu reichlichen Nahrung und durch Mästung, beruhen. Es steht dieser Schädel zwischen dem des indischen Schweins und der Yorkshirerasse. Alle drei sind durch die Kultur umgebildet. Zur Regründung führt Lucae weiter die Worte von Nathusius an: »Die Erfahrung lehrt und das Experiment bestätigt die Gesetzlich- keit der Erscheinung, daß reichliche Ernährung einen kurzen und breiten Schädel und ärmliche Ernährung einen langen und schmalen Schädel erzeugt. Es tritt nun zu den Einflüssen der reichlichen und gedeihlichen Ernährung des jungen Schweines noch der Umstand hinzu, daß die Tiere von ihrem Rüssel in diesem Zustand keinen Gebrauch machen- . . . weil sie ihre Nahrung nicht unter der Erde zu suchen brauchen oder weil sie in gepflasterten Ställen wohnen oder gar einen Ring in den Nasen- knorpel bekommen. »Das Resultat solcher Haltung des Hausschweines ist nun eine sehr merkwürdige Veränderung des Schädels : das Profil der Gesichtslinie ist tief konkav, die sonst nach unten gerichtete Spitze 126 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. der Nase steht nacli oben, das Hinterhaupt ist mit dem oberen Teile nach vorn gerichtet; die Schläfengrube steht mehr steil, sie neigt nicht nach vorn. Die Incisivpartie steht viel höher als die Backzahnreihe; dieser Umbildung folgt der Unterkiefer: die Kinnsymphyse steht steil, die Schneidezähne sind noch steiler. Die Eckzähne des Unterkiefers stehen vor den Eckzähnen des Oberkiefers«. — »Diese Schädelform ge- hört nicht einer bestimmten Rasse an. Der Tierzüchter stellt that- sächlich diese Schädel bei Tieren verschiedenen Ursprungs her.« Die Weichheit der Knochen des Schweines erleichtert, wie schon L. Fick ') hervorgehoben hat, die Umbildung der Form desselben. Sie sind nach dem Schlachten des Tieres fast überall noch mit dem Messer schneidbar. Lucae sagt, der Metzger bezeichne die Knochen der Hammel als die festesten, die der Schweine als die weichsten. Die Knochen des Maskenschweines aber sind infolge des Nahrungsüberflusses besonders weich, mit Fett und Feuchtigkeit erfüllt, verdickt durch immer neue Auflagerung von Knochenneubildung. Ebenso nahmen die Kaumuskeln durch viele Arbeit an Masse zu, ihr Ansatzfeld wurde breiter, sie be- kamen »mit dem breiteren Ansatz auch vermehrte Zugrichtungen und eine veränderte Resultante«. Dies wird für die einzelnen Kaumuskeln zu beweisen gesucht. Dabei wird auf Versuche L. Fick's hingewiesen, welcher die Verschiebung der Sagittalgräte des Schädels durch einseitige Muskeldurchschneidung bewiesen hat 2 , (Durchschneidung des mittleren Teils vom Masseter und Temporaiis der einen Seite bei Hund, Schaf, Ziege, Katze). Wir geben anbei die Abbildungen eines Schädels des Wildschweins von Java und eines Schädels der Lincolnshirerasse. Die Benutzung des Abb. 27. Schädel eines Schweines der Lincolnshirerasse und des javanischea Wildschweines. 1 L. Fick, Neue Untersuchungen über die Ursachen der Knochenformen. Mar- burg -1S58. S. U. 2 ) L. Fick, Über die Ursachen der Knochenformen. Göttingen 1S57. Umbildung des Schädels von Schweinen durch Muskel- und andere Thätigkeit. 127 letzteren, aus der Sammlung der Akademie Hohenheiin stammenden Schädels verdanke ich der Güte meines Freundes Professor Klunzinger. Der erstere ist der schon erwähnte, welcher von Herrn Forstmeister Seubert auf Java der Tübinger Sammlung geschenkt worden ist. Dieser javanische Schädel ist außerordentlich lang, und sein Profil ist sehr gerade, entsprechend demjenigen unseres Wildschweines, Der Schädel der Lincolnshirerasse stellt, ähnlich dem der Yorkshirerasse und des Maskenschweines, nach beiden Richtungen den vollsten Gegensatz zu den Wildschweinschädeln dar. Schlüsse bezüglich der Entstehung der Eigenschaften der Haustier- rassen überhaupt. Die Eigentümlichkeiten der Haustierrassen sind zumeist seit unvordenklichen Zeiten gezüchtet. Sie vererben sich seit unvordenk- lichen Zeiten auf die Nachkommen. Die Züchter benutzen gewöhnlich irgend- welche für sie nützlich erscheinende Abänderungen, um sie durch Zucht- wahl zu vermehren und zu steigern. Allein es ist vollkommen unrichtig, zu sagen, daß es sich in jenen Abänderungen um zufällige handle; zu- fällig ist überhaupt nichts in der Natur. Allein in vielen Fällen treten solche Abänderungen auf, ohne daß wir ihre Ursache kennen. In anderen dagegen können wir auf das deutlichste äußere Ursachen nachweisen, welche jene Eigentümlichkeiten hervorgerufen haben, und die fortdauernde Anwendung dieser Einwirkungen bei der Züchtung ist es, welche dieselben erhält und steigert. So wird, um nur ein Beispiel anzuführen, wie mir Züchter versichern, bei Schafen Kalkfütterung angewendet, um starken Knochenbau zu erzielen, und zwar mit allbekanntem Erfolg. Die geschlechtliche Auslese ist im Grunde nur das Mittel, erworbene Eigenschaften zu überliefern. Denn überall da, wo eine Verstärkung der gewünschten Eigenschaften bei Nachkommen auftritt, kann sie nur der Ausdruck von Eigenschaften sein, welche schon in einem der Eltern lagen. Und auch da, wo eine Verstärkung derselben durch geschlecht- liche Mischung von zwei Eltern erzielt wird, welche dieselben beide gehabt haben, handelt es sich um eine Summierung von Eigenschaften, welche von den Eltern und Voreltern erworben worden sind. Geschlechtliche Auslese an sich kann keine Eigenschaft verstärken. In Beziehung auf zahlreiche Rasseneigenschaften unserer Haustiere spielt aber die absichtliche Züchtung, insbesondere auch das Mittel der geschlechtlichen Auslese dabei überhaupt gar keine Rolle. Dies zeigt in hervorragender Weise eben das Beispiel des abenteuerlich umge- stalteten Schädels der behandelten Schweinerassen. Niemand hat daran gedacht, einen solch en Schädel künstlich zu erzeugen. Niemand denkt daran, ihn zu erhalten oder gar weiter auszubilden. Er hat keinen Nutzen für den Menschen. Es kann sich bei seiner Ent- stehung nur handeln entweder um korrelative Bildung, welche mit der Züchtung anderer nützlicher Eigenschaften in Zusammenhang steht, oder um unmittelbare mechanische bezw. physiologische Ursachen. Daß die letzteren mit im Spiel sind, das kann bei Betrachtung der Einzel- verhältnisse nicht dem mindesten Zweifel unterliegen. 128 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. Dadurch, daß diese physiologischen Ursachen fort- dauern, werden die Eigentümlichkeiten der Rassen erhalten oder noch verstärkt; fielen sie weg, würden die Tiere aus der Haus- züchtung in das freie Leben zurückkehren, so würden ihre Nachkommen, falls sie noch selbständig fortzukommen vermöchten, allmählich derselben verlustig gehen. Ganz so ist es selbstverständlich auch mit den künstlichen Pflanzen- abarten, so mit unseren Getreidearten, künstlich gezüchteten »Arten«, welche nur unter der beständig wirkenden Triebfeder der Kultur ihre Eigenschaften erhalten und welche in die wilden Stammformen zurück- sinken, sobald diese Kultur aufhört. So ist es aber nach meiner Theorie von der »Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen des organischen Wachsens« mit der Entstehung der Arten überhaupt. Alle die verschiedenen Formen der Lebewelt, welche wir heute als Arten kennen, sind danach nur durch äußere Einwirkungen und durch Thätigkeit der Organe gewordene und durch deren beständige Wirksam- keit erhaltene Gruppen von Lebewesen, also durch Naturzüchtung heran- gezüchtete Gestaltungen, welche nur unter dem beständig andauernden Einfluß äußerer Bedingungen so bestehen, wie sie sind, und welche mit der Änderung derselben sich ändern oder zu Grunde gehen müssen. Die ganze organische Natur ist in ihrer Entfaltung somit etwas gewissermaßen künstlich Herangezogenes, Emporgetriebenes, wie ich in der »Entstehung der Arten« des näheren ausgeführt habe. Unter diesem Gesichtspunkt schwinden die trennenden Unterschiede zwischen Rasse und Art bezw. Rasse, Abart und Art noch mehr, als dies gewöhnlich anerkannt wird. Ich schließe hier mit den Worten Wilckens 1 ): »Jeder Tierzüchler richtet seine Haustiere ab für bestimmte mechanische oder geistige Auf- gaben, und er glaubt, daß die Eigenschaften und Fähigkeiten, die er seinen Haustieren anerzogen hat, oder die sie sich im Verkehre mit dem Menschen erworben haben, auf deren Nachkommen vererbbar sind. Dieser Glaube der Tierzüchter beruht auf Erfahrungen, die nach Jahrtausenden zählen. Wenn die in der Tierwelt erworbenen bezw. die den Haustieren vom Menschen angezüchteten Eigenschaften und Fähigkeiten nicht vererbbar wären, dann wäre jeder Fortschritt auf dem Gebiete der Tierzucht unmöglich, und jeder Tierzüchter müßte mit der Zähmung und Abrichtung seiner Haustiere bezw. mit deren Anpassung an seine wirtschaftlichen Zwecke von neuem beginnen. Wenn Weismann die auf dem Gebiete der landwirtschaftlichen Tier- zucht ganz unzweifelhaften Thatsachen der Vererbung erworbener oder l ) Vergl. M. Wilckens, Die Vererbungslehre auf Grund tierzüchterischer Er- fahrungen. Deutsche Zeitschr. f. Tiermedizin u. vergleichende Pathologie. VIII. Band. Derselbe, Die Vererbung erworbener Eigenschaften vom Standpunkte der landwirtsch. Tierzucht in Bezug auf Weismann's Theorie. Biolog. Centralblatt, 15. Juli 1893. Umbildung des Schädels von Schweinen durch Muskel- und andere Tbätigkeit. \ 29 angezüchteter somatogener Abänderungen (worauf der unleugbare Fort- schritt der Tierzucht beruht) in Abrede stellt, weil diese Thatsachen mit seiner Theorie von der »Kontinuität des Keimplasmas« nicht vereinbar sind, so ist der einzig mögliche Schluß: daß diese Theorie falsch und mit den Thatsachen nicht vereinbar ist. Diese Thatsachen sind so augenfällig und sie sind seit mehr als neunzehnhundert Jahren aus der Litteratur bekannt 1 ), daß es unbegreiflich erscheint, daß die Vererbungstheorie der Gegenwart sich mit allbekannten Thatsachen in Widerspruch setzt Die Zoologen sollten sich daran gewöhnen, die landwirtschaft- liche Tierzucht als den experimentellen Teil der Zoologie anzusehen. Aber auch mit den Thatsachen der Physiologie befindet sich der Zoologe Weismaxn im Widerspruch, sonst würde er nicht auf den Ge- danken gekommen sein, daß sich irgendwo in einer verborgenen Ecke des lebenden Organismus ein kleiner Teil (das Keimplasma) organisierter Substanz unabhängig halten könnte von den Einflüssen der Ernährung und des Stoffwechsels«. In meiner Entstehung der Arten I 2 ) habe ich mit Beziehung auf das Unberührtbleiben des Keiuiplasmas von äußeren Einflüssen schon gesagt: »Ein solches Unberührtbleiben erschiene als ein physiologisches Wunder«. Noch einen Gesichtspunkt für die Erklärung der Gestaltung der erwähnten Schweinerassen möchte ich hier anfügen: die Ausgleichung oder Kompensation kommt dabei augenscheinlich mit in Frage und zwar bei der übrigens schon behandelten Verkürzung. Denn es ist die massige Ausgestaltung des hinteren Teils des Schädels offenbar auf Kosten der Länge desselben erfolgt. Somit wird die Längenabnahme nicht ausschließlich auf das Zurücktreten mechanischer Reizung beim Wühlen zu schieben sein, wie von Nathusius und Lucae angenommen worden ist. Eine nicht absichtlich gezüchtete, aber mit der Züchtung wenigstens teilweise augenscheinlich in Zusammenhang stehende Eigenschaft sind auch die Knochenhücker (Osteophyten) am Schädel von Schweinen. Lucae hebt für das Maskenschwein die Massen von Knochenhöckern hervor, welche sich an manchen Stellen des Schädels zusammengedrängt auf der Oberfläche finden, so um die Augenhöhle herum, am Jochbogen, an den Seiten des Ober- und Unterkiefers, besonders mächtig an der inneren Seite des Unterkiefers hinter den Schneidezähnen. Am weib- lichen Schwein sei der obere Teil des Schädels (Stirn, Schläfen-Jochbein) mit kleinen nadeiförmigen Osteophyten wie übersät. Unter den Schädeln der Tübinger Sammlung finden sich jene an der Innenseite des Unterkiefers hinter den Schneidezähnen gelegenen Knochenwärzchen dicht gesät bei einem 5jährigen Eber der Elefantenrasse i) Marcus Varro schrieb seine tierzüchterischen Abhandlungen etwa 30 Jahre vor Christi Geburt. 2 S. \ 5. Eimer, Skelett. 9 130 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. des Hausschweins, während sie hier bei der Bache fehlen. Ebenso sind sie an dem 5 l / 2 jährigen Schädel eines Ebers der Lincolnshirerasse aus der Hohenheimer Sammlung hier vorhanden, wenn auch nur in geringerem Grade. Außerdem finden sich die Höcker oder doch große Rauhigkeiten beim männlichen Elefantenschwein am größten Teil des Hirnschädels, an den .Tochbeinhöckern und um den äußeren Gehörgang, endlich auch am oberen Augenrand, auf den Scheitelbeinen und auf dem Hauerhöcker; bei der Bache ist alles mehr glatt. Beim Eber der Lincolnshirerasse trägt die Höcker der Jochbeinhöcker, der Rand des äußeren Gehörganges, der obere und vordere Augenrand, der obere Rand der Scheitelbeine und die Hauer- höcker. Beim javanischen Eber sind sie stark auf dem oberen Rande der letzteren. Ebenso ist der größte Teil der Oberfläche und sind die stark gevvulsteten Ränder der Nasenbeine beim Larvenschwein und bei Phacochoerus africanus von den Osteophyten rauh, bei jenem wiederum auch der obere Rand der Hauerhöcker (beides Eber). Es handelt sich in dieser Erscheinung also nicht rundweg, wie Lucae wollte, um Erzeugnisse der Hauszüchlung bezw. überkräftiger Ernährung, auch nicht um geschlechtliche Unterschiede. Es scheinen aber immerhin die gezüchteten Tiere und die Eber mehr beteiligt zu sein. Die Hauerhöcker sind jene oft gewaltigen exostosenähnlichen Aus- wüchse, welche die Oberkiefer der Eber an der Wurzel der oberen Eckzähne gebildet haben. Da die Hauerhöcker in größerer Ausbildung nur bei den Ebern vorkommen, über den großen hier vorhandenen oberen Hauern, so ist zu schließen, daß sie mit durch den Reiz hervorgerufen sind, welchen die Ausbildung der oberen Eckzähne und deren Thätigkeit während des Lebens auf den Knochen erzeugt. Aber ihre Entstehung beruht offenbar zugleich auf inneren Ursachen, welche mit in der Natur des männlichen Schweines liegen, in korrelativer Beziehung zum männlichen Geschlecht, denn bei diesem zeigen auch andere Schädelknochen mehr dicke, wulstige Ränder und, wie hervorgehoben wurde, mehr poröse Oberfläche und Osteophytenbildung, wenigstens bei den Arten, bei welchen mir solche bekannt ist. Daß auch die Hauerhöcker mit rauher oder höckriser Oberfläche sowohl bei gezüchteten wie bei wildlebenden Ehern (javanisches Wild- schwein, Larvenschwein, Phacochoerus) hochausgebildet vorkommen, dies beweist, daß auch sie nichts zu thun haben mit überkräftiger Ernährung, wie Lucae für das Maskenschwein angenommen hat. Bei den weiblichen Schweinen kommen nur verhältnismäßig kleine Auflreibungen der Oberkiefer über bezw. hinter den oberen Eckzähnen vor, welche niemals höckrig sind. Und auch um die unteren Eckzähne herum ist der Knochen des Unterkiefers aufgetrieben, besonders bei den Ebern, was wiederum auf die Berechtigung der von mir gegebenen Erklärung hinweist. Die Stirnzapfen der Cavicornia und Ceratopsia, Nasenbeinkamm von Ceratosaurus. | ;;i Die Stirnzapfen der Cavicornia und Ceratopsia, Nasenbeinkamm von Ceratosaurus. Die Entstehung der Stirnzapfen der Cavicornia gehört in dieselbe Gruppe von Veränderungen wie die Verlängerung der Halswirbel oder wie die Entstehung des Processus paramastoideus, denn es handelt sich dabei um eine Knochenbildung, welche mit den Stirnknochen, den Ossa frontalia, von vornherein in Zusammenhang steht. Hier wie bei den Geweihen wird man — abgesehen von der geschlechtlichen Korre- lation, welche bei den Geweihen noch maßgebend ist — dieselben Ur- sachen der Entstehung annehmen müssen: mechanische Reibung im Kampfe, welche den Blutzufluß befördert, ferner aber eine bestimmte, in den physiologischen Verhältnissen des Organismus begründete Neigung, solche Auswüchse an den betreffenden Stellen zu bilden, und eine be- stimmte Richtung dieses organischen Wachsens bei verschiedenen Arten der in Frage kommenden Tiere. Denn wie die Geweihe für jede Art ein bestimmtes Wachstum in Bildung von Enden, d. i. von Zinken und Schaufeln zeigen, so sind die Stirnzapfen bei verschiedenen Arten verschieden gebogen oder gewunden. — Für die Entstehung von Geweihen und Hörnern auf den Stirnbeinen an bestimmten Stellen kommt jedenfalls noch als sehr wesentlich in Betracht die Thatsache, daß von vornherein eben an jenen Stellen bestimmte Blutgefäße vorhanden waren, welche die Nährstoffe zu den entstehenden Neubildungen liefern konnten. Es ist hier wohl maßgebend die bei Huftieren als Zweig der Arteria maxillaris interna in die Schleimhaut der Stirnhöhle abgehende Art. frontalis s. supraorbitalis, da der Stirnzapfen mit der Stirnhöhle in Verbindung steht; ferner der Ramus frontalis der Art. temporalis. Höchst merkwürdig sind die zuweilen zwei Fuß langen paarigen Hörner auf den Stirnbeinen der Ceratopsia, in Amerika in der Kreide gefundener Dinosaurier 1 ), welche mit den Stirnzapfen der Cavicornier zu vergleichen sind. Einen knöchernen rauhen Kamm auf den Nasenbeinen trugen die Ceratosaurier, mit der einzigen Gattung Ceratosaurus aus dem oberen Jura von Nordamerika 2 ). Als durch mechanischen Reiz hervorgerufen habe ich auch die Bildung der ersten Anfänge der Geweihe der hirschartigen Huftiere schon in meiner Entstehung der Arten :! ) angesehen, zugleich aber hervorgehoben, daß das gesetzmäßige und bei den einzelnen Arten jeweils eigenartig bestimmt gerichtete Auswachsen derselben eines der schönsten Beispiele für meine Auffassung vom gesetzmäßigen, bestimmt gerichteten Wachsen der Form abgiebt. ') Vergl. die Abbildung von Triceratops flabellatw Marsh, in Zittel's Paläontologie I 3. S. 751. '-) Ebenda S. 727, Abb. von Ceratosanrm nasicornis Marsh. : * I S. ITT,. «J* 132 Zum Schädel der Säuger, insbesondere des Menschen und der Menschenaffen. Nach näherer Überlegung des Thatsächlichen muß ich übrigens die Ansicht vertreten, daß die Veranlassung zur Entstehung der Geweihe der Hirschartigen in letzter Linie wesentlich zu suchen sei in inneren (physiologischen) Ursachen, nämlich in korrelativen Beziehungen zu der Ausbildung der Geschlechtsorgane, d. h. zur Geschlechtsthätigkeil. Sie würden demnach zu erklären sein wie zahlreiche andere sogenannte sekundäre Geschlechtscharaktere, wie z. B. die hakenartige Verlängerung des Unterkiefers beim männlichen Lachse in der Laichzeit u. a. Dafür spricht auf das bestimmteste die Abhängigkeit des Wachsens der Geweihe nicht nur vom Geschlecht, sondern auch von der Geschlechtsreife und vom gesunden und unverletzten Zustande der Hoden. Nur beim Renntier tragen beide Geschlechter Geweihe, und dieselben werden bei beiden abgeworfen. Hier haben die Geweihe aber eine besondere Bedeutung, indem sie zum Aufscharren der Nahrung dienen. Es hat hier also das weibliche Tier eine Eigenschaft angenommen, welche sonst dem männlichen zukommt, ohne daß man die physiologischen Ursachen dieser Ausnahme vorläufig zu erkennen imstande ist: der Nutzen, die Zuchtwahl kann sie nicht hervorgerufen, sondern kann nur zu ihrer Förderung und Erhaltung beigetragen haben. Die Geweihe der Hirschartigen sind neue Knochen- bildungen, welche aus bindegewebiger, dann knorpeliger Grundlage ent- stehen und später mit den Stirnzapfen verwachsen. Auch die Stirnzapfen der Giraffen entstehen als selbständige Knorpel und erhalten sich sogar nach der Verknöcherung lange Zeit noch vom Schädel getrennt, im Gegensatz zu den Stirnzapfen der Cavicornier, welche sich durch allmähliches Auswachsen der Stirnbeine bilden. Als hervorragendes Beispiel für die Wirkung der Thätigkeit auf die Formveränderung der Knochen behandeln wir im Folgenden die Vordergliedmafsen von grabenden und scharrenden Säugetieren, Hier kommen in Betracht vorzüglich: Talpa, Eckidna, Ornitho- rhynchus, Dasypus, Monis, Myrmecophaga. Am meisten sind die Vordergliedmaßen eigenartig umgebildet bei den Tieren, welche am stärksten graben, bei den Maulwürfen und bei den Gürteltieren. Hier sind an den Vordergliedmaßen Ober- und besonders Vorder- arme sehr verkürzt und zeigen infolge der kräftigen Thätigkeit der sich ansetzenden Muskeln durch Ausbildung von Muskelgräten und Fort- sätzen und durch Krümmung eine Mißgestaltung, wie sie größer nicht gedacht werden kann. Niemand, der vorurteilslos die Vordergliedmaßen von Dasypus gigas oder auch von Talpa europaea, wer auch nur einen Humerus eines dieser Tiere einmal angesehen und sich nach den Ursachen der eigen- artigen Gestaltung dieses Knochens gefragt hat, wird die gewaltige Yunlergliedmaßen von grabenden und scharrenden Tieren. 33 Wirkung leugnen, welche der Gebrauch und damit die Vererbung erworbener Eigenschaften auf die Umbildung der tierischen Formen ge- habt haben und andauernd haben müssen. Etwas dergestalt durch Muskelansätze Verzerrtes und Mißgestaltetes wie der Oberarmknochen des Maulwurfs giebt es im ganzen Skelettaufbau der Wirbeltiere nicht mehr — nur der Oberarmknochen von Echidna und dann der von Omitkorhynchus bietet Ähnliches, und es ist daraus und aus anderen Umgestaltungen zu erkennen, daß auch diese Tiere sehr stark graben. Der Oberarmknochen des Maulwurfs ist zu einem kurzen, platten, unregelmäßig schaufeiförmigen, von vorn und außen etwas nach unten und hinten gekrümmten Knochen geworden. Die Schaufelsteht mit <1 ' hat bei Bradypus didactylus zuerst Rapp aufmerksam 1 Auch bei Bradypus torquatus kommt das Loch nach A. Wagner vor. Vergl. Münchener gelehrte Anzeigen No. 9 4850. Das Skelett dieses Tieres besitzen wir nicht. Koramen entepicondyloideum. 13g gemacht 1 ). Er erwähnt, daß die Röhrenknochen der Faultiere keine Mark- höhle enthalten, sondern wie die Knochen der Getaceen ganz mit Di- ploe erfüllt sind. Auch bei Myrmecophaga, sagt er, enthält der Ober- armknochen nur eine Andeutung einer Markhöhle, und ebenso seheine bei den Gürteltieren die Markhöhle zu fehlen. Im Sehenkelbein eines erwachsenen Riesengürteltieres habe er sie nicht gefunden. Augenscheinlich ist das Zurücktreten der Markhöhle und die Ent- stehung von Diploe in den Knochen der genannten Tiere ebenso wie die Diploebildung in Teilen der Knochen bei anderen, z. R. in den Gelenk- köpfen der Oberschenkel, mechanisch wichtig für die Verstärkung der Knochen. Jedenfalls zeigen Thatsachen wie die Entstehung des Loches am inneren Condylus des Oberarms und die Rildung von Diploe in Röhren- knochen, wie nicht nur die äußere Gestalt, sondern auch andere be- sondere Eigenschaften der Knochen auf den Gebrauch, die Thätigkeit in- folge von Vererbung erworbener Eigenschaften zurückzuführen sind. Rei näherer Retrachtung wird sich die mechanische Erklärung einer Fülle von solchen Reziehungen ergeben, welche man sonst, in Ermange- lung der Erklärung als korrelative zu bezeichnen pflegt 2 ). Ein Canalis entepicondyloideus kommt auch bei manchen anderen Säugetieren vor, und seine äußere Wand erscheint beim Menschen zu- weilen als ein nach unten gerichteter Haken: Processus supracon- dyloideus 3 ). Er findet sich sogar bei Reptilien und bei ausgestorbenen Amphibien: bei den meisten Reptilien befindet sich übrigens, sagt Wiedersheim, der Kanal an der Außenseite (Ganalis ektepicondyloi- deus), oder es sind zwei Kanäle vorhanden. Wiedersheim faßt den Kanal bezw. den Processus supracondyloideus als eine vererbte Reziehung zwischen dem Menschen und den niederen Wirbeltieren auf. Es darf aber wohl jeden- falls der innere Kanal nicht mit dem äußeren zusammengeworfen werden und der innere Kanal wird bei verschiedenen Wirbeltieren nicht von vorn- herein als eine blutsverwandtschaftliche Überlieferung angesehen werden dürfen. Es wird zu untersuchen sein, ob derselbe nicht hier und dort auf Grund der gleichen mechanischen Ursachen selbständig entstanden ist. Außer bei den schon genannten Säugern kommt er auch vor bei Callithrix, Cebus, Ha/pale rufanuna, Felis, Paradoxurus , Herpectes, Procyon, Mustda, Nasua, Arctomys, Centetes, Cercoteptes, Orycteropus, Didelphys, Halmaüirus. Rei Pkascolarctus und Gido aber ist ein Foramen ectepieoiuh loideum vorhanden. i) W. v. Rai>p, Anatom. Untersuchungen über die Edentaten. ■>. Aufl. Tübingen. Fues 1852 S. 41. -' Vergl. hierzu J. Wulff, Das Gesetz der Transformation der Knochen. Berlin 1S92. C. 1-. 3) Vergl. R. Wiedersheim, a. a. 0. ,S. GS. Fig. 56 S. G9. | 40 Die Gliedmaßen feststehender, sich daran aufhängender und hüpfender Tiere. Die Gliedmafsen feststehender, sich daran aufhängender und hüpfender Tiere, Bei Vögeln und anderen feststehenden oder hüpfenden Wirbeltieren, besonders bei hüpfenden Säugern kommen hier nur die Hintergliedmaßen, bei manchen sich daran aufhängenden dagegen die vorderen in Betracht, bei den auf allen Vieren feststehenden aber Vorder- und Hintergliedmaßen, indessen, was die hier zu behandelnde Umbildung angeht, nur solche, welche besonderem Beiz, namentlich durch festes Stehen auf hartem Boden ausgesetzt sind. Überall kommt nämlich als Ursache der Umbildung vorzugsweise Druck in der Bichtung der Längsachse, auch wohl Beibung in Betracht oder — bei greifenden bezw. sich aufhängenden Tieren — auch Zug. Ich beschränke mich hier auf einen kurzen Überblick, zumal da Cope die Verhältnisse für die Säuger sehr eingehend behandelt hat. Aber allerdings gerade das ist hervorragend bedeutsam für unsere Frage, daß auch hier bei ganz verschiedenen Wirbeltier- gruppen ganz dieselben Umbildungen durch den Gebrauch erzielt worden sind, und darauf will ich im Folgenden besonders hinweisen. Zuerst ist der Unterschied in der Länge und in der mehr oder weniger kräftigen Ausbildung der Gliedmaßen bei niederen, im Wasser lebenden Wirbeltieren (Molchen) einerseits und bei den auf dem Laude lebenden andererseits hervor- zuheben: dort noch große Schwäche, zum Teil ganz mangelhafte Aus- bildung der Gliedmaßen, hier mehr und mehr kräftige Entwicklung, sei es der Vorder-, sei es der Hintergliedmaßen oder beider, je nach dem Gebrauch. Stark verlängerte Vordergliedmafsen durch Streckung haben die anthropomorphen Affen, die Faultiere [Bradypus] und die Fleder- mäuse. Außerordentlich verlängert sind sie unter den ersteren bei Hyhbates, und hier kann doch wohl nur eben wieder die Art des Ge- brauchs als maßgebend angesehen werden: ein Langarmaffe schwingt sich mit seinen Armen 12 bis 13 Meter weit von Ast zu Ast. Bei der Thätigkeit der Affenarme wird der Vorderarm am meisten in Anspruch genommen. Demgemäß besteht auch die Verschiedenheit der Länge der Vordergliedmaßen zwischen Menschen und Affen wesent- lich in der Verschiedenheit der Länge des Vorderarmes. Nimmt man den Oberarmknocben des männlichen Europäers zu 100, so kommt auf seinen Badius 73, auf den Badius der q 1 Weddas 80, auf den Badius des Schimpanse 90 — 94, beim europäischen Kinde ist der Vorderarm länger als beim Erwachsenen (Wiedersheim). In ähnlicher Weise ist offenbar die Verlängerung der Arme bei den Faultieren auf die Art des Kletterns und Sichaufhängens zurückzuführen, was schon Cope hervorhebt. Auch die Verlängerung der Vorderglied- stark verlängerte Vordergliedmaßen durch Streckung bezw. festes Auftreten. 141 maßen bei den Fledermäusen ist wohl durch das fortwährende Ge- strecktwerden, besonders in der Jugend, als die Teile noch nicht fertig, noch nicht fest waren, begünstigt worden, ebenso die Verlängerung der Mittelhand- und der Fingerglieder durch die durch die Flughaut beim Fliegen verursachte Dehnung. Die Entstehung der Flughaut selbst ist, nebenbei bemerkt, wieder ein sprechendes Beispiel dafür, daß der Nutzen die erste Bildung von Organen nicht erklären kann. Nur physiologische (innere) Ursachen können hier maßgebend gewesen sein — vielleicht solche korrelativer Natur. Mehr als die Menschenaffen benützen die übrigen Affen die Hintergliedmaßen zum Greifen und beim Klettern: so sind hier Vorder- und Hintergliedmaßen sehr lang; aus denselben Gründen sind sie es bei den Faultieren und endlich bei den Fledermäusen, welch letztere sich daran aufhängen. Verlängerung infolge festen Auftretens. Sehr bemerkenswert ist das Längen Verhältnis der Gliedmaßen der anthropo- morphen Affen gegenüber jenen der Menschen. Bei den Menschenaffen sind die Hintergliedmaßen kurz, die Vordergliedmaßen lang und kräftig. Beim Menschen sind die Hintergliedmaßen sehr lang und kräftig, die Arme schmächtig und dünn. Es ist klar, daß das Stehen auf den Hintergliedmaßen und der Nichtgebrauch der Vordergliedmaßen beim Menschen in dieser Beziehung maßgebend gewesen ist. Es handelt sich hier um eine Verlängerung und Verstärkung der Ober- und Unter- schenkelknochen infolge des Beizes, welchen der Widerstand des festen Bodens beim Auftreten einerseits und die Last des Bumpfes andererseits erzeugt, also um Druckreiz von unten und oben. Die Bedeutung dieses Druckreizes für die Umbildung der Gliedmaßen durch Verlängerung derselben ist eine ungeheure und läßt sich in den verschiedensten Wirbeltiergruppen erkennen. Bei den mit allen Vieren gleichmäßig nahezu senkrecht und fest auftretenden Huftieren sind nicht nur die langen Böhrenknochen sehr verlängert und verstärkt, sondern es tritt auch eine Verlängerung des Mittelfußes ein, welche man als den Anfang der Entstehung eines Laufes bezeichnen kann. Diese Verlängerung ist beim festen Auftreten ver- bunden mit einer Vereinfachung der Teile, sei es durch Ver- kümmerung und Bückbildung anderer Teile, sei es durch Verwachsung mehrerer oder durch beides — alles offenbar infolge von bevorzugtem Gebrauch bezw. von Nichtgebrauch. Bemerkenswert ist dabei zunächst das Verhalten des Oberarms und Oberschenkels: dieselben sind, abgesehen von Verkürzung durch Bückbildung, auf welche wir noch zu sprechen kommen, bei allen Huf- tieren verhältnismäßig kurz. Sie stehen nicht senkrecht, sind somit dem Druck senkrecht auf ihre Längsachse nicht ausgesetzt, sondern dienen nur gewissermaßen als hebelartiger Zwischengelenksknochen zwischen Schulter bezw. Becken und Vorderarm, bezw. Unterschenkelknochen. 142 Die Gliedmaßen feststehender, sich daran aufhangender und hüpfender Tiere. Nur beim Elefanten, bei welchem Oberarm und Oberschenkel voll- kommen senkrecht stehen, sind jene laug und außerordentlich kräftig, länger, als die Unterschenkel. Ganz dasselbe Verhältnis haben wir in Beziehung auf die Beine beim Menschen gegenüber den Menschen- affen. Die senkrecht stehenden Oberschenkel des Menschen sind gegen- über jenen der Menschenaffen lang und kräftig, ähnlich wie die Unter- schenkel beim Menschen länger und kräftiger sind als bei den Anthropo- morphen. Nur bei den übrigen Affen sind die Oberschenkel, trotzdem dieselben nicht senkrecht stehen, ebenso wie die Unterschenkel und entsprechend Oberarm und Vorderarm sehr lang, was ebenso offenbar mit der früher erwähnten Gebrauchsweise zusammenhängt. Bei den auf hartem Boden fest auftretenden, schnell sich bewegenden Huftieren sind Vorderarm und Unterschenkel dadurch vereinfacht, daß Elle und Wadenbein rückgebildet, mit Speiche bezw. Schienbein ver- wachsen sind. Die Entstehung von Läufen ist, und zwar vorn und hinten, am weitesten vorgeschritten bei der Giraffe, wo die Läufe so lang oder länger sind als die Unterschenkel und Unterarmbeine. Vereinfachung ist hier auf zweierlei Weise eingetreten: bei den Wiederkäuern verwachsen zwei Mittelfußknochen, zwei sind verkümmert, einer ist geschwunden; es bleiben zwei ganze Zehen und zwei Zehenreste. Bei den Einhufern bleibt nur ein Mittelfußknochen mit einem Finger bezw. einer Zehe, nebst zwei Mittelfußknochenresten, den Griffelbeinen. Verstärkung des Schienbeins durch festes Auftreten. Auch die verhältnismäßige Stärke vom Schienbein und Wadenbein hat durch ver- änderten Gebrauch eine starke Veränderung erfahren. Beide Knochen beteiligten sich ursprünglich bei den Wirbeltieren gleichmäßig am Knie- gelenk, heute ist das Wadenbein beim Menschen nur noch Anhängsel des Schienbeins. Goethe hat die Verstärkung des Schienbeins gegenüber dem Wadenbein, als auf Kosten des letzteren gehend, als Beispiel für Aus- gleichung (Kompensation) dargestellt. Ebenso veränderte sich die Anteilnahme der beiden Knochen am Unterschenkelfußgelenk im Laufe der Zeit '). Bei den übrigen Säugetieren, wo gewöhnlich Oberarm- und Vorderarm-, Oberschenkel- und Unterschenkelknochen ziemlich gleich lang sind, handelt es sich in der Stellung um eine Winkel Stellung, bei welcher auf beide derselbe Druck entfallen wird. Häufig wird die Winkelstellung eine doppelte dadurch, daß die Mittelhand- und Mitlelfußknochen sich hinten vom Boden erheben und verlängert sind. So ist es besonders bei vielen Raubtieren (z. B. Hund und Katze) und manchen Nagern u. a. Unter letzteren erwähne ich den Hasen noch vorzugsweise deshalb, weil seine Gliedmaßenknochen vorn und hinten außerordentlich lang sind, was offenbar wiederum mit der so sehr thätigen Bewegungsart dieses Tieres zusammenhängt. Und zwar sind die Knochen seiner Hintergliedmaßen 1 Vergl, l\. Wiedersheim, a. a. 0. S, 72. Gestaltung der hinteren Gliedmaßen gegenüber den vorderen. ] (^ länger und kralliger als die der Vordergliedmaßen, was sich wiederum durch die bekannte Bewegungsweise der Hasen erklärt. Die schlagendsten Beweise für die Bedeutung des Gehrauchs und damit der Vererbung erworbener Eigenschaften für die Umbildung der Gliedmaßen liegen aber in der Verlängerung durch Hüpfen. Gestaltung der hinteren Gliedmafsen gegenüber den vorderen in den Fällen, in welchen die ersteren hervorragend oder durchaus zum Feststehen und zur Bewegung auf dem Erd- boden dienen. Wir haben in dieser Beziehung schon den Menschen gegenüber den Menschenaffen und anderen Affen hervorgehoben, ferner soeben den Hasen. Eines der schönsten Beispiele für mächtige Ausbildung der Hinter- gliedmaßen durch Gebrauch bilden aber die Hinterbeine der Frösche. Während schon die der übrigen schwanzlosen Lurche viel länger und stärker sind als die vorderen, deut- lich infolge des stärkeren Gebrauchs, sind beim Frosch, der sich auf Abb. 34. Skelett von Rana esc 1 ' ihnen weit forlzuschnellen im Stande ist, Ober- und Unterschenkel ganz hervorragend lang. Ein gesondertes Wadenbein ist nicht mehr zu er- kennen — deutlicher ist die Trennung noch bei den Kröten. Zwei sehr verlängerte Miltelfußknochen bilden bei den Anuren eine Art Lauf, in der Ruhe glatt aufliegend, aber zum Emporschnellen bestimmt. Besonders beim Frosch sind zu diesem Zweck auch die Zehenglieder sehr ver- längert. 44 l}' e Gliedmaßen feststehender, sich daran aufhängender und hüpfender Tiere. Die Verlängerung und teilweise Vereinfachung der Hintergliedmaßen- knochen ist hier nicht durch festes Auftreten auf die Längsachse, sondern durch Abschnellen vom Boden erfolgt, welches auf Hebelbewegung von \) Fuß, 2) Unterschenkel, 3) Oberschenkel, 4) Becken beruht. Auf letzteres kommen wir noch zurück. Aber auch die Vorder glied maßen bilden einen Schnellapparat, wenn auch von geringerer Bedeutung. Ober- und Vorderarm sind stark, ersterer verhältnismäßig lang, am letzteren sind Speiche und Elle verwachsen. Zum Zweck des Schnellens stehen die Hebel der Vorder- und der Hintergliedmaßen zu einander im Win- kel: vorn wird ein nach vorn offener Winkel gebildet, durch Hand und Vor- derarm einerseits und Oberarm ande- rerseits, sodann ein bald nach vorn, bald nach hinten offener durch Ober- arm und Schultergürtel; hinten sind drei Winkel: 1) ein nach vorn offener, durch Fuß und Unterschenkel , 2) ein nach hinten offener, durch Unterschen- kel und Oberschenkel, 3) ein nach vorn offener, durch letzteren und Becken ge- bildet (vergl. auch die Abbildung von Pipa). Ferner gehört hierher die außerordentliche Verlän- gerung, Verstärkung und Verein- fachung der Hintergliedmaßen der Vögel. Diese hochgradige Umbildung ge- schah teilweise durch festes Auftreten in der Richtung der Längsachsen der Knochen, teilweise durch Schnellen, letzteres besonders bei den hüpfenden Vögeln. Am mächtigsten ist die Umbil- dung bei den Laufvögeln, den Straußen, wo bei den zweizehigen annähernd ein Zustand eingetreten ist wie beim Pferd, indem die eine Zehe, welche erheblich größer ist als die andere zum Auftreten dient festem Boden ist es offenbar, was hier ähnliche Wirkung auf das Skelett ge- habt hat wie bei den Einhufern. Dazu kommt bei den Vögeln die Bildung eines Laufs aus ver- längerten und verwachsenen Mittelfußknochen, abgesehen von der Zuthat ^ v 7 Abb. :i. r >. Hintere Extremität von Strutliio camelus. , vorzugsweise Auftreten auf Gestaltung der hinteren Gliedmaßen gegenüber den vorderen. ] 15 der gleichfalls mit ihm verwachsenen äußeren Reihe von Fußwurzel- knochen, ganz gebildet wie der Lauf der Huftiere. Der Vogellauf ist oft beinahe so lang wie der Unterschenkel. Der Unterschenkel aber ist stets sehr verlängert und einfach, indem die Fibula immer teilweise (unten) verkümmert und mit der Tibia verwachsen ist. Außerdem ist in die Bil- dung des Unterschenkels die innere Reihe der Fußwurzelknochen über- gegangen, deren Knochen mit ihm und unter sich verwachsen sind. Am längsten sind Lauf und Unterschenkel bei den Stelzvögeln und bei den Laufvögeln. Bei diesen beiden und bei den Schwimmvögeln ist dagegen der Oberschenkel am kürzesten. Auf den letzteren Fall kommen wir zurück: es hängt seine Gestaltung mit der Benutzung der Beine als Ruder zusammen — bei allen rudernden Wassersäugetieren ist der Oberarm bezw. der Oberschenkel, wie wir sehen werden, kurz. Das Verhalten der Stelz- und der Laufvögel bietet ein sehr hübsches Analogon zu dem der fest auftretenden Säuger, insbesondere der Huftiere nicht nur in Beziehung auf die Kürze des Oberschenkels, sondern auch in Beziehung auf die Länge des Unterschenkels und des Laufs. Man ver- gleiche die Verhältnisse bei den genannten Vögeln und bei der Giraffe oder beim Pferd! Bei den meisten übrigen Vögeln, welche weniger fest schreiten und sich teilweise hüpfend bewegen, sind die Oberschenkel länger, Unter- schenkel und Läufe nicht viel länger als der Oberschenkel, so daß drei annähernd gleich lange Hebel entstehen, die beim Stehen in ganz der- selben Winkelstellung sich befinden wie beim Frosch und die ähnlich wirken wie dort. Bei den Stelz- und Laufvögeln dagegen stehen Unter- schenkel und Lauf beim festen Stehen in einer Linie, ohne Winkelbildung, aufeinander wie bei den Huftieren. In allen Fällen haben dieselben mechanischen Ursachen dieselben Wirkungen, dieselben Umbildungen der Teile erzielt. Am ausgesprochensten ist die Verlängerung der Hintergliedmaßen, insbesondere auch die Ausbildung des Laufs bei Dinornis. Wir lassen Maße für Dinornis tnaximns und eleplnnitopiis als Beispiel folgen. (Nach Owex's 1 ) Zahlenangaben oder nach seinen Abbildungen von Dr. Fickert gemessen.) Dinornis maximus Dinornis elepltaii topus Höhe: 3,35 m Rumpf lang: 1,32 m Bein: 2,74 m Oberschenkel : 0.4G m Unterschenkel: 0,98 in Lauf: 0,50 m Höhe: ? Oberschenkel: 0,33 in Unterschenkel: 0,61 m Lauf: 0,23 in. ») Owen, Extincl birds of NVw Zealand. London 1879. Kim «!■. Skelett. I" J6 Die Gliedmaßen feststehender, sidi daran aufhängender und hüpfender Tiere. / Noch raehr in die Augen lallend sind aber die ursachlichen Bezie- hungen zwischen Gebrauch und Bildung der Hintergliedmaßen, wenn wir die hüpfenden Säuger, die Kängurus und Springmäuse mit Frosch und mit Vögeln vergleichen. Welch mächtige Entwicklung der Beine gegenüber den Armen bei den Springmäusen! Die Vordergliedmaßen samt Schulterblatt sind bei Dipus jaculus so klein, zart und zierlich, daß sie einem ganz anderen Tiere anzugehören scheinen, als die hinteren. Etwa 6'/ 2 cm lang sind Oberarm, Vorderarm und Hand zusammen. Fast ebenso lang ist der Oberschenkel allein, der Unterschenkel aber 7'/ 2 cm, der Lauf ohne Calcaneus etwa 6 cm. Der Oberschenkel ist also ver- hältnismäßig so lang wie beim Frosch und den hüpfenden Vö- geln. Die Fibula ist bis auf Fadendünne rückgebildet und unten mit der Tibia verwach- sen. Drei Mittel fußknochen sind zu einem Lauf verwachsen. Zu beiden Seiten desselben lie- gen zwei kürzere Mittelfußkno- chen mit Zehen, drei Zehen stehen mit dem Lauf in Ver- bindung. Bei anderen Dipus sind auch die zwei seitlichen Zehen geschwunden und nur noch kleine obere Beste der entsprechenden Mitlelfußkno- chen vorhanden, ganz wie die Griffelbeine der Pferde. So ist es z. B. bei Dipus aegi/ptüts. Die Achillessehne ist bei den Springmäusen verknö- chert, stellt einen neuen Kno- chen dar. Der ganze Apparat der Hintergliedmaßen ist zum Emporschnellen des Tieres eingerichtet und steht in doppeltem Winkel wie beim Frosch. Der lange Lauf ist also durch Verwachsung von Miltellüßknochen gebildet wie bei den Vögeln. Ganz derselbe Unterschied zwischen Hinter- und Vordergliedmaßen ist bei den Kängurus vorhanden. Auch sind die ersteren hier im ein- zelnen ähnlich gebildet wie bei den Springmäusen: langer Oberschenkel, langer Unterschenkel, an welchem jedoch das Wadenbein noch ganz ') 4 */ Abb. 36. Hintere Extremität von Dipus jaculus. Gestaltung der hinteren Gliedmaßen gegenüber den vorderen. 47 erhalten und frei ist. Der Lauf steht mehr vvagrecht, ist noch nicht halb so lang wie der Unterschenkel und besteht aus vier Mittelfußknochen. Von diesen sind die zwei inneren jederseits fadendünn verkümmert, wie auch die daran befindlichen Zehen, welche zugleich sehr verkürzt sind — nur noch im Schwinden begriffene Reste. Die zwei äußeren Mittelfuß- knochen und Zehen sind kräftig und lang, am kräftigsten und längsten Abb. 37. Hintere Extremität von Balmaturus robustits. die mittlere, welche auf die zwei verkümmerten folgt: denkt man sich die zwei verkümmerten inneren Zehen weg, so hat man eine Bildung ähnlich dem Fuß der zweizehigen Strauße ; wie dort ist die Hauptzehe so viel länger und kräftiger, als die äußere, daß Neigung zur Entstehung der Einzehigkeit wie beim Pferde gegeben ist. Auch bei den Kängurus stehen die Knochen der Hintergliedmaßen hebelartig verbunden in Winkeln wie beim Frosche und auch hier ist die Ursache der ganzen Gestaltung selbstverständlich eine federnde, das Tier emporschnellende Vorwärts- bewegung. Die gegenteilige Umbildung haben, wie wir sehen werden, die Füße der Fetttaucher unter den Vögeln infolge von schwachem Auftreten erfahren. Es dürfte dem vorzugsweise weichen Boden zuzuschreiben sein, daß beim Elefanten, trotz seiner gewaltigen Schwere, Speiche und Elle getrennt bleiben, was zum Zweck des Tragens der Last ausgeglichen ist durch mächtige Entwicklung der Ulna und dadurch, daß Ulna und Radius 10* 148 Die Gliedmaßen feststehender, sich daran aufhängender und hüpfender Tiere. gewissermaßen umeinander gewunden sind, indem der letztere mit dem unteren Ende innen, mit dem oberen außen von der Ulnagelenkung zu liegen kam. Er zieht also von unten und innen nach oben und außen und zwar an der Vorderseite der Ulna. Auch Schienbein und Wadenbein bleiben getrennt, obwohl sie neben- einander stehen. Aber die gewaltigen Oberschenkel stehen beim Elefanten senkrecht, in einer graden Linie mit den Unterschenkeln und helfen die Last weit mehr mittragen, als dies ein im Winkel gestellter Knochen thun würde. Demgemäß sind aber die Oberschenkel auch ausnahmsweise lang. Aus dem beschriebenen Verhalten des Oberschenkels ergiebt sich der schiebende, nicht hebelnde Gang der Hintergliedmaßen. Endlich hängt es offenbar mit der Bewegung auf feuchtem oder weichem Boden zusammen, daß der Elefant keine Läufe und daß er fünf Zehen behalten hat, daß er nicht zum Zwei- oder Einhufer geworden ist. liier möchte ich noch anfügen, daß es auch unter den Beptilien aufrechtgehende Formen gegeben hat, deren Ilintergliedmaßen infolge ihrer Stellung und Bewegung im Laufe der Zeit mächtig ausgebildet wurden, nämlich Iguanodon , welcher aufgerichtet i l / 2 m gemessen hat. Auch er zeigt den Beginn von Läufen. Allein die Mittelfußknochen sind bei ihm noch nicht fest verwachsen. Dasselbe Verhältnis besteht z. B. bei CcmipsognatltHs. Auch ArcJ/aeopteryx deutet durch die langen Ober- und Unterschenkel, durch die verhältnismäßig langen Läufe und durch ein vergrößertes Becken an, daß er anfing auf den Hintergliedmaßen zu stehen. Aber er hatte noch reptilienähnliche Vordergliedmaßen mit drei ausgebildeten, krallentragenden Fingern, keine stark verlängerten Mittelhandknochen wie die Vögel. Hinten hatte er wie die Vögel drei nach vorn und eine nach hinten gerichtete Zehe. Verlängerte Phalangen finden sich, abgesehen von den Vögeln, fliegenden Echsen und Fledermäusen, von welchen noch die Bede sein wird, hauptsächlich an den Zehengliedern von Amphibien und Beptilien, wo auch die Zahl dieser Glieder am größten ist, sowohl im Verhältnis zu den eigenen Fingergliedern, als zu Fingern und Zehen anderer Wirbeltiere. Auch diese Verlängerung be- ruht augenscheinlich auf mechanischen Ursachen, auf dem eigenartigen Gebrauch der Hintergliedmaßen gegenüber den vorderen. Die gehenden und hüpfenden unter diesen Tieren treten sehr platt und kräftig mit den Füßen auf dem Erdboden auf. Bei den Fröschen und Kröten wird der Fuß außerdem noch verlängert durch außerordentliche Verlängerung von zwei Meta tarsalknochen, welche sich fast wie ein Unterschenkel aus- nehmen. Die Verlängerung dürfte auch bei den Phalangen auf eine andauernde Streckung zurückzuführen sein infolge der Notwendigkeit, eine aus- gedehnte Fläche für die Füße beim Auftreten auf weichem Boden zu gewinnen. Vordergliedmaßen der Flieger. 19 Die größere Zahl der Zehenglieder ist dagegen vielleicht auf ursprüngliche Verhältnisse zurückzuführen, welche sich hinten, ebenfalls infolge jener mechanischen Ursachen, erhallen haben, vorn dagegen bei den Amphibien zurückgetreten sind. Die Verminderung der Zahl der Mittelfußglieder der Frösche und Kröten bei gleichzeitiger Verlängerung beruht vielleicht darauf, daß der Mittelfuß bei der Bewegung teilweise aufrecht gestellt wird. Am meisten ist dies wohl bei Pipa der Fall, und hier sind seine Knochen auch am längsten und kräftigsten. Die Zahl der Phalangen beträgt bei vorn hinten Iguana 2. 3. 4. 5. 3. ebenso Lacerta desgl. ebenso Monitor desgl. ebenso Alligator 2. 3. 4. 4. 3. 2. 3. 4. 4. C 'rocodüus dessl. ebenso Rana 2. 9 3 { 9 2. 3. 4. 3. Bufo desgl. ebenso Pipa 2. 2. 3. 2. 2. 2. 3. 3. 3. Vordergliedmafsen der Flieger. Die Vögel haben infolge des Nichtgebrauchs von Teilen der Hand die bekannte Rückbildung derselben erfahren. Aber die übriggebliebenen Knochen der Hand sind in den Dienst des Fliegens getreten. An Finger und Mittelhand setzen sich die Handschwingen an. Demgemäß ist die Hand um so mehr verlängert, je besser der Vogel fliegen kann, welchem dieselbe gehört. Bald kommt die Verlängerung mehr auf Rechnung der Finger, bald mehr auf Rechnung der Mittelhand. Die Mittelhandknochen können so lang und der äußere derselben kann so kräftig werden wie der Lauf oder der Unterschenkel desselben Vogels oder noch kräftiger; dies um so mehr, als gerade bei guten Fliegern besonders die Unterschenkel oft sehr dünn sind. Sehr lang, länger, als der Vorderarm ist die Hand z. B. bei den Tauben und bei den meisten Sängern. Sehr lang sind bei den guten Fliegern auch die Glieder des längsten Fingers, und das erste derselben ist bei ihnen zum Ansatz der Hand- schwins;en nach innen verbreitert oder mit dem zweiten zu einer breiten Platte verwachsen. Kurz, kürzer jedenfalls, als der Vorderarm ist die Hand bei nicht hervorragend guten Fliegern, wie bei den Hühnervögeln, kürzer als der Vorderarm ist sie auch bei den Stelzvögeln, wo aber dann der Vorderarm lang ist. Kürzer als der Vorderarm ist sie ferner bei den Spechten, sehr kurz bei den Pfefl'erfressern, RharnphcLstos, wo wiederum der Vorderarm lang ist. Für die Verlängerung der Teile der Hand muß wohl Streckung als maßgebend erachtet werden, ebenso für die Verlängerung des Vorderarms, welche bei den fliegenden Vögeln meist gleichfalls eine 150 Vordergliedmaßen der Flieger. bedeutende ist. Sehr verstärkt ist hier die Ulna, an welche sieh die Arm- schwingen ansetzen. Die Länge des Vorderarms steht aber nicht in geradem Verhältnis zur Flugfähigkeit. Es kann der Vorderarm bei guten Fliegern sehr lang, aber er kann auch verkürzt sein: das Letztere in dem Falle, wenn die Hand sehr lang ist. Das Flugvermögen steht zwar in Beziehung zur gemeinsamen Länge von Vorderarm und Hand, nicht aber zur Länge jedes einzelnen dieser Teile für sich: die Länge des einen kann die des anderen ersetzen. Bei ausgezeichneten Fliegern, deren Hand sehr ver- längert ist, kann der Vorderarm kurz, von der halben Länge der Hand oder noch kürzer sein, so z. B. bei den Kolibris und bei der Mauer- schwalbe (Cypselus apus). In anderen Fällen dagegen ist der Vorderarm bei guten Fliegern sehr lang, während zugleich auch die Hand sehr verlängert ist, wodurch Abb. 38. Skelett von Diomedea exulans. ein außerordentlich langer, schwingentragender Teil der Vordergliedmaßen entstehen kann, so z. B. bei den Möven. Sehr lang, erheblich länger als der Oberarm, aber mit kürzerer Hand ist der Vorderarm bei den Stelzvögeln. Der Oberarm kann bei guten Fliegern ebenfalls sehr lang sein, z. B. bei Diomedea, wo alle drei Teile sehr lang sind. Auch bei anderen Schwimmvögeln und bei den Baubvögeln mit mächtigen Schwingen sind Vordergliedmaßen der Flieger. [51 Oberarm und Vorderarm lang, bei ersteren ist der Oberarm meist sogar etwas länger, bei letzteren aber kürzer als der Vorderarm (z. B. Vvltur fulvus). Bei den meisten übrigen fliegenden Vögeln aber ist der Vorder- arm länger als der Oberarm, so, wie schon gesagt, wesentlich länger auch bei den Stelzvöeeln. Wie gleichfalls bemerkt, stehen Vorderarm und Hand bei guten Fliegern in Bezug auf die Länge in Wechselbeziehung. - Dasselbe gilt bis zu einem gewissen Grade auch für den Oberarm, in der Uegel freilich nur für die ersteren. Bei den besten Fliegern, wie bei Cypselus und den Kolibris, ist der Oberarm sehr verkürzt, ebenso der Vorderarm, wofür die Hand ungemein verlängert ist; bei Cypselus ist sie länger als Vorder- und Oberarm zusammen. In anderen Fällen sind bei guten Fliegern alle drei Teile lang und zwar ungefähr gleichlang, so z. B. bei den Möven. Auch bei den anderen Schwimmvögeln sind meist alle drei ungefähr gleich lang, die Hand zu- weilen etwas länger. Es handelt sich also bei den guten Fliegern um Ver- längerung von Vorderarm und Hand oder, wenn nicht beides gegeben ist, um ganz hervorragende Verlängerung der Hand. Die Verlängerung kann nur auf die Thätigkeit zurückgeführt und durch sie erklärt werden. Die hervorragendsten Fälle von Verlängerung der Hand an sich und im Verhältnis zu Vorder- und Oberarm bieten, wie schon erwähnt, die Mauerschwalben [Cypselus) und die Kolibris. Bei beiden ist der Oberarm verkürzt und durch Muskelgräten kantig und zackig. Hervorragend ist das Letztere der Fall bei Cypselus. Der Oberarm dieses Vogels ist durch Muskelansätze ganz ähnlich zackig und kantig verzerrt wie der des Maulwurfs. Der Vorderarm ist kaum ein Drittel länger als der Oberarm, seine Ulna dagegen sehr stark. Die Hand aber ist ungemein verlängert, mehr als noch einmal so lang als der Vorderarm. Von dieser Länge kommt der größere Teil auf die Finger, der kleinere auf die Mittelhand. Alle Teile der Hand sind sehr platt, am wenigsten der äußere kräftige Mittelhandknochen; aber auch dieser ist nach oben fast messerklingenartig zugeschärft, während er im unteren Drittel eine Längsrinne hat. Die Platte, zu welcher die zwei Finger verwachsen sind, ist sehr breit, durch mehrere Eindrücke uneben. Bei den Kolibris ist die Hand gar fast dreimal so lang als der kurze Vorderarm — hier ist der Vorderarm ungefähr so kurz wie der Oberarm, also verhältnismäßig (und natürlich auch an sich) viel kürzer, als bei der Mauerschwalbe. Bei den Kolibris und den Mauerschwalben erreicht, eben wieder infolge der außerordentlichen Flugthätigkeit, der Brustbeinkamm eine ganz außerordentliche Höhe. Die volle Berechtigung der gegebenen Deutung der Bauverhältnisse 152 Vordergliedmaßen der Flieger. der Vordergliedmaßen bei den fliegenden Vögeln zeigt das Gegenstück der Laufvögel. Bei den Straußen sind die Oberarrnknochen noch verhältnismäßig lang, wenn auch dünn. Dagegen sind die Vorderarinknochen verkürzt und überhaupt zurückgebildet, entsprechend dem Mangel oder der Rück- bildung der Armschwingen. An der Hand hat der Daumen noch zwei Glieder, der längste Finger drei. Der Mittelhandknochen des Daumens ist viel länger als bei den übrigen Vögeln und, obwohl wie dort mit dem Mittelhandknochen des längsten Fingers verwachsen, doch viel deut- licher zu erkennen, als dort, wo er nur in Gestalt eines kurzen Vorsprungs des Mittelhandknochens des zweiten Fingers erscheint. Ungemein verkümmert sind die Vordergliedmaßen beim Kiwi (Apte- rij.r Mantelli lege ich meiner Beschreibung zu Grunde). Besonders Abb. :J9. Skelett von Apteryx Mantelli. Vorderarm und Hand, vor allem die letztere, sind fast bis zum Ver- schwinden rückgebildet. Die Teile der Hand sind so klein, daß man sie mit der Lupe an- sehen muß, um sie ordentlich unterscheiden zu können. Außer den Besten von drei Handwurzelknöchelchen sind nur noch Reste eines Fingers in Gestalt zweier ganz kleiner, kurzer Knöchelchen vorhanden, von welchen vorzüglich das obere dem Verschwinden nahe ist. Die ganze Hand ist nur noch etwa 10 mm lang. Die zwei Vorderarniknochen sind sehr dünn und nur etwa 18 mm lang, der Oberarm dünn, nach unten gebogen, so daß die Öffnung des Bogens nach oben sieht, mit zwei Höckerchen für Mnskelansatz vor und hinter der Mitte. \ ordergliedraaßen der Flieser, 153 Das Schulterblatt ist sehr kurz, mit dem Rabenbein, dieses aber nicht mit dem Brustbein verwachsen; das Schlüsselbein fehlt. Dieses Fehlen des Schlüsselbeins ist ein höchst bemerkenswertes Seitenstück zum Fehlen desselben Knochens bei Säugern, welche ihre Vor- dergliedmaßen nicht mehr ein- und auswärts bewegen, wie z. B. die Huftiere. Auch beim Kiwi ist der Reiz geschwunden, Al'li. 10. Skelett von Dromaeus novae Hollandiuc. Abb. ll. Skelett von Casuarius indictts. welcher zur Entstehung und Erhaltung der Schlüsselbeine nötig ist, in- dem die Vordergliedmaßen selbst am Verschwinden sind. So sind hier auch die Schlüsselbeine verloren gegangen. 154 Vordergliedmaßen der Flieger. Die Thatsache größerer Vollkommenheit der Hand bei Straußen gegen- über jener der übrigen Vögel weist darauf hin, daß die ersteren nicht von Vögeln abzuzweigen sind, deren Hand schon den Grad der Rück- bildung erfahren hatte, welchen wir heute bei den fliegenden Vögeln vor uns haben. Dagegen haben Dromaeus novae Hollandiae und Casuarius indieus an der Hand und an den Vordergliedmaßen überhaupt neben dem Kiwi die stärksten vorkommenden Rückbildungen erfahren. Bei dem bis 2 m hohen Dromaeus mit 85 cm hohen Hinterglied- maßen sind die Vordergliedmaßen nur 19 cm lang und ungemein dünn. Der Oberarm mißt 8 cm an Länge, die Vorderarmknochen 5 cm. Es ist wie beim Kiwi nur noch ein einziger Mittelhandknochen vorhanden und ein einziger aus zwei Gliedern bestehender Finger, welcher in eine ge- krümmte vorstehende Kralle endigt. Handwurzelknochen fehlen. Bei dem 1 m 80 cm hohen Kasuar ist die Verkümmerung der Vorder- gliedmaßen noch größer: Gesamtlänge derselben 14,5 cm, Oberarm 7 cm, Vorderarm 4,5 cm. Am meisten verkümmert und verkürzt (3 cm) ist die Hand, mit 3 Resten von fast ganz verwachsenen Mittelhandknochen und einem Phalangenrest am mittleren derselben. Ferner ist ein radiales, größ- tenteils mit der Hand verwachsenes Handwurzelknöchelchen übrig. Eine ähnliche Rückbildung wie bei den Straußen, beim Kasuar und beim Kiwi haben die Vordergliedmaßen bei Pexohaps solitarius er- fahren 1 ) — also wiederum ganz unabhängig, da ja dieser Vogel zu den Carinaten gehört, den Tauben nahe stand. Bei der gleichfalls hierher gehörigen Dronte, Didus ineptus, kennt man die Armknochen, aber nicht die Handknochen. Von Dinomis kennt man überhaupt keine Vorder- gliedmaßen. Im Gegensatz zu diesen Rückbildungen infolge von Nichtgebrauch ist wiederum als ein Vorschreiten infolge des Gebrauchs die Thatsache zu bezeichnen, daß bei den Vögeln, welche sehr kräftig arbeitende Hand- schwingen haben, das erste Glied des längsten Fingers nach innen stark verbreitert ist, nicht so bei den Laufvögeln und bei den kleinen Singvögeln. Und eine Neubildung ist bei Pexohaps solitarius auch die merkwürdige geschwulstartige, halbkugelige Callusmasse, welche sich hier radial am Ende des Metacarpus findet, und eine ähnliche, vielleicht voll entwickelt nur beim Männchen, am radialen Rande des äußeren Endes vom Radius. Auf welche Ursachen diese Neubildung zurückzu- führen ist und welchem Zwecke sie diente, läßt sich selbstverständlich nicht sagen. Längenverhältnis der einzelnen Vordergliedmaßen- knochen der Vögel unter sich und der Gesamtlänge aller zum Körper. Daß die Länge der zwei schwingentragenden Teile der Vordergliedmaßen, Arm und Hand, sich gegenseitig ergänzt, haben wir l ) Vergl. R. Owen, a. a. 0. Appendix Taf. IV. Vordergliedmaßen der Flieger. 155 schon gesehen: hei guten Fliegern sind beide entweder hervorragend lanir. oder Kürze des einen Teils wird ersetzt durch hervorragende Länge des anderen. Es stellte sich die weitere Frage, oh nicht der Oberarm in einem bestimmten Längenverhältnis zu Vorderarm und Hand bei verschieden guten Fliegern stehe. Es läßt sich aber ein solches Verhältnis nicht fest- stellen. Nimmt man den Oberarm = 1, so ergiebt sich für Vorderarm und Hand eine große Verhältniszahl zwar meist bei guten Fliegern, aber auch bei einzelnen schlechten. Die höchsten Verhältniszahlen haben nach beifolgender Aufzeichnung die Schwalben: Hausschwalbe mit 1:6,5, Mauerschwalbe mit I : 4,06, dann folgt die Nachtschwalbe (Caprimulgus cwopaeus) mit 1 : 2,62, Krähe mit 1 : 2,63, Ringeltaube 1 : 2,64, Stein- adler 4 : 2,1 I, Raubmöve 1 : 2,10, Storch 1 : 2,09, Uhu 1 : 2,06, aber auch der Grünspecht mit I : 2,45, die Waldschnepfe mit 1 : 2,00, das Purpur- huhn (PorpJ/yn'o cmtiquontm) mit 1 : 1,98, die Trappe mit 1 : 2,03 u. s. w. Dagegen allerdings die wirklichen Laufvögel z. T. mit ganz ge- ringen Zahlen: Afrikanischer Strauß 1 : 0,63, Kiwi 1 : 0,75, der amerika- nische Strauß aber wieder mit I : 1,08. Reim jungen afrikanischen Strauß ist das Verhältnis I : 0,75, was Zeugnis ablegt für die Rückbildung von Vorderarm und Hand. Daß kein bestimmtes Verhältnis zwischen der Länge des Oberarms einerseits und des Vorderarms und der Hand andererseits in Rezue auf die Flugfähigkeit bestehen kann, erklärt sich wohl erstens aus der Verschiedenheit der Länge, Zahl und Stärke der Arm- und Handschwingen und aus der verschiedenen Größe des durch den Musculus patagii longus bedingten Winkels, in welchem die beiden Armknochen zu einander stehen. Länge ii cm von Längenverhältnis von zu Oberarm Vorderarm + Hand Oberarm Vorderarm + Hand Pinguin Sphenisctts demcrsus) 7 13,5 1,93 Haubentaucher 'Podiceps cristatus) 19 29,5 1,55 Kormoran [Carbo cormoranus] 13 25 1,92 Pelikan Pelecanus onocrotalus 28 55 1,96 Raubmöve [Lestris parasitica, 10 21 2,10 Albatros Diomedea exulans, 44 74 1,(18 Schwan Cygnus olor) 38 51,5 1,72 Saatgans Anser segetum, 17 32.5 1,91 Storch Ciconia alba) 20,5 43 1 -2,0'J Purpurhahn Porphyrio antiquorum 8 15,8 1 1,98 Waldschnepfe Scolopax rustieola) 4,5 9 2.00 Triel Ocdicnemus crepitans) 8,5 16,5 1,94 Trappe Otis hubara 13.5 27,5 2.03 Kasuar Casuarius indicus) 6,5 7,5 1 1,15 Amerik. Strauß {Rhea americand) 26 28 1,08 Afrikan. Strauß Struthio camdus 36 2-2..i 1 U.63 Kiwi [Aptcryx ManteUi 4 3 1 0,75 156 Vordergliedmaßen der Flieger. Längt' in cm von Längenverhältnis von zu Oberarm Vorderarm Oberarm Vorderarm + Hand + Hand Pfau Parn eristatus 13 23 1,77 Hingeltaube [Cohmba palumbm) 5,5 14,5 2,64 Haustaube [Golumba livia, 5 11 2,2 Krähe Cor ms coronc 6 15,8 2,63 Mauerschwalbe [Oypselus apus 1,5 7 4,06 Hausschwalbe [Hirundo urbica) 1 6,5 6,5 Nachtschwalbe {Caprimtdgus cnro- 4 10,5 2,62 paeus (irünspecht (Picus viridis) 4 9,8 2,45 Steinadler [Aqiiila fulva 19 4 2,11 Uhu [Strix bubo] 15,5 32 2,06 Länge von Arm und Hand zusammen. Die längsten Vordergliedmaßen hat der Albatros mit 118 cm. Er hat auch den längsten Oberarm, dann kommt der Pelikan mit 83, der Schwan mit 81,5, der Storch mit 63,5, der Steinadler mit 59, der afrikanische Strauß mit 58,5, der amerikanische Strauß mit 54, welch hohe Zahl mit seiner Größe zusammenhängt und sich hauptsächlich auf den Oberarm bezieht, während dagegen der Kasuar nur 14, der Kiwi aber gar nur 7 cm hat. Wegen der verschiedenen Größe der Vögel könnten selbstverständlich nur Verhältniszahlen zwischen der Länge des Rumpfes und der Gesamtlänge der Gliedmaßen ungefähre Größen geben, welche als Ausdruck der Flugfähigkeit erscheinen, wobei aber wieder die Winkel- stellung der Armknochen und die Länge, Stärke und Zahl der Schwung- federn störend in Betracht kommen, dazu noch die verhältnismäßige Ver- schiedenheit in der Länge des Rumpfes. Als Rumpf länge ist das Maß vom ersten Brustwirbel bis zum ersten Steißwirbel genommen, da ein anderes nicht gut zu Grunde gelegt werden kann. Setzt man dieses Maß gleich 1, so ergeben sich für die Länge der Vordergliedmaßen folgende Verhältniszahlen. Für: Albatros 3,69 Ringeltaube 2,22 Raubmöve 3,65 Mauerschwalbe 2,12 Nachtschwalbe 3,62 Hausschwalbe 1,88 Haubentaucher 3,6 Kormoran 1,85 Uhu 3,46 Grünspecht 1,82 Storch 3,34 Purpurhuhn 1,81 Pelikan 2,96 Waldschnepfe 1,8 Trappe 2,82 Pfau 1,8 Triel 2,63 Pinguin 1,13 Krähe 2,63 Amerik. Strauß 1,02 Steinadler 2,56 Afrik. Strauß 0,82 Saatgans 2,41 Kiwi 0,45 Schwan 2,33 Kasuar 0,26 Hauslaube 2,25 Vordergliedmaßen der Flieger. 157 Diese Zahlen zeigen, daß die guten Flieger im allgemeinen die längsten Vordergliedmaßen im Verhältnis zur Länge des Rumpfes haben. Nur einige machen eine Ausnahme: so der Haubentaucher, die Trappe, der Triel mit großen, die Schwalben mit kleinen Verhältniszahlen. Laut redend ist aber das Verhältnis bei den Laufvögeln gegenüber dem der besten großen Flieger. Stellt man statt der ganzen Länge der Vordergliedmaßen nur diejenige von Vorderarm und Hand der Rumpflänge gegenüber, so erhält man eine etwas andere Reihenfolge und zwar eine solche, welche einzelnen besseren Fliegern einen entsprechend höheren , schlechteren einen niederen Platz anweist. In dem beifolgenden Verzeichnis sind die jetzt günstiger gestellten Vögel mit +• die schlech- ter gestellten mit — bezeichnet, diejenigen, welche ihre alte Stelle beibehalten haben, sind ohne Zeichen auf- geführt. -\- Nachtschwalbe 2,62 Raubmöve 2,47 + Uhu 2,36 — Albatros 2,31 -f- Storch 2,27 — Haubentaucher 2,18 Pelikan 1,96 Trappe 1,89 + Krähe 1,86 + Steinadler 1,78 -f- Mauerschwalbe 1,75 - Triel 1,73 + Ringeltaube 1,71 + Hausschwalbe 1,62 — Saatgans 1,58 — Haustaube 1,55 — Schwan 1,47 + Grünspecht 1,29 4- Purpurhuhn 1,22 — Kormoran 1 }*"" Waldschnepfe 1,2 Pfau 4,44 Pinguin 0,75 Amerik. Strauß 0,53 Afrik. Strauß 0,32 Kiwi 0,19 Kasuar (), 1 \ Anhangsweise mag hier eine Thatsache noch erwähnt werden, welche, so wenio hervortretend sie ist, ein sehr hübsches Reispiel giebt für die 158 Vordergliedmaßen der Flieger. Umbildung von Knochen durch mechanischen Reiz und für Vererbung erworbener Eigenschaften. Ich meine die Knochenhöckerche n , welche sich an den Ansatz- stellen der Arm schwingen an der Ulna der Vögel finden: ebenso- viele Höckerchen, zuweilen mit einem Grübchen in der Mitte, wie Schwung- federn vorhanden sind, und zwar sind sie am stärksten da, wo die stärksten Schwingen vorhanden sind, wie z. B. bei den Adlern und Geiern. Ebenso ist es auf Thätigkeit und auf Vererbung erworbener Eigen- schaften handgreiflich zurückzuführen, daß die Muskulatur, welche sich an die Schwungfedern der Vögel ansetzt, quergestreift ist, während die der anderen Federn glatt ist. Dies mag zugleich eine Ergänzung der von mir in meiner Arbeit über die Entstehung und Ausbildung des Muskelgewebes mitgeteilten Thatsachen sein. Auf gleiche Ursachen wie bei den fliegenden Vögeln ist nun offenbar auch die ungeheure Verlängerung der Mittelhandknochen und der Fingerglieder mit Ausnahme jener des Daumens bei den Fleder- mäusen zurückzuführen. Nur eben der Daumen ist nicht in die Flug- haut eingeschlossen, sondern frei wie die Teile des Fußes mit Ausnahme des nach einwärts zu einem langen Fortsatz ausgebildeten Calcaneus. Bei jener Verlängerung der Mittelhandknochen und der Fingerglieder handelt es sich offenbar nicht allein um ein Ausgezogen-, um ein Gedehnt- wordensein durch die Flughaut, sondern zugleich um ein selbständiges Wachsen in die Länge, wie es vielleicht auch für die Verlängerung des Calcaneus mit in Betracht gezogen werden muß und welches wohl ebenso für die verlängerten Schwanzwirbel in Frage kommt. Ähnlich wie die Mittelhandknochen und Fingerglieder ist bei den Fledermäusen auch der Vorderarm verlängert, augenscheinlich durch dieselben Ursachen. Und im Zusammenhang mit der starken Aus- und Einwärtsbewegung der Vordergliedmaßen beim Fliegen sind die Schlüsselbeine der Fledermäuse, abgesehen von denen der Fettlaucher und mancher fliegender Vögel mit schweren Schwingen (z. B. Raubvögel) verhältnismäßig die stärksten und längsten, welche es überhaupt giebt. Bei den Flugechsen oder Pterosauriern war eine Flughaut ge- bildet wie bei den Fledermäusen, aber es waren zu diesem Zweck nicht die sämtlichen Finger verlängert wie hier, sondern nur der fünfte. Flossenartige Gliedmafsen der schwimmenden Säuger und Eeptilien, Arm- und Schenkelknochen sind hier kurz, besonders Oberarm und pberschenkel sehr verkürzt, Radius und Ulna, Tibia und Fibula sind vollkommen getrennt, zuweilen sogar, zum Zweck der Ver- breiterung des Gliedes, weit auseinander gestellt; je mehr eine Flosse Flossenartige Gliedmaßen der schwimmenden Säuger und Reptilien. 1 59 ausgebildet ist, um so mehr stehen Oberarm- und Vorderarm- knochen in einer Achse, ebenso Oberschenkel und Unterschenkel, soweit die Hintergliedmaßen nicht, wie bei den Cetaceen und Sirenen, verloren gegangen sind. Bei den Cetaceen sind die Vordergliedmaßen breite, platte Flossen, deren Knochen abgeplattet sind (auch Vorder- und Oberarmknochen). Die Hand steht mit den Armknochen in einer geraden Linie, und da zwischen ihren Teilen und ebenso zwischen ihr und Vorderarm einerseits und und Vorderarm und Oberarm andrerseits keine bewegliche Gelenkung mehr vorhanden ist, sind aus den Vordergliedmaßen steife, platte Ruder geworden. Am stärksten ist die Umbildung bei den Delphinen, wo Oberarm- und Vorderarmknochen so sehr verkürzt sind, daß sie, wie die Knochen der Hand, eng aneinandergedrängt, mit dieser eine kurze, ein- heitliche Flosse bilden. Ähnlich ist es unter anderen beim Ichthyo- saurus und Plesiosaurus. Etwas länger sind die Armknochen noch bei den Bartenwalen; aber selbst der kurze, starke Oberarmknochen ist hier etwas abgeplattet. Auch bei den Seehunden sind die Vorder- armknochen, jedenfalls Radius und Ulna abgeplattet, der Oberarm ver- kürzt. Ganz besonders verkürzt ist bei Phoca der Oberschenkel, die Unterschenkelknochen dagegen, welche mit den Füßen zum Nachschieben des Körpers auf dem festen Lande dienen, nicht. Aber auch die letzteren sind etwas abgeplattet. Wie ist die Entstehung dieser Umbildungen: der Verkürzung, Ab- plattung, der einachsigen Lagerung und der Ungelenkigkeil der Knochen aneinander zu erklären? In der Verkürzung von Oberarm und Vorderarm muß eine Rück- bildung gesucht werden. Indem der Reiz, welcher beim Stehen auf den Gliedmaßen Verlängerung derselben bedingt, aufhörte, trat das Längen- wachstum zurück. Wahrscheinlich wurden die noch weichen Knochen auch unmittelbar verkürzt durch Wirkung der Muskeln, welche, sobald die Gliedmaßen zum Schwimmen gebraucht werden sollten, dieselben möglichst kurz und steif halten mußten. Außerdem fand Auslese statt, indem jede Verkürzung der Ruderbewegung günstig war. Die Entstehung der Abplattung muß ebenfalls an jungen, noch bildbaren Knochen ge- sucht werden, als Folge des Widerstandes des Wassers beim Rudern. Gerade Lagerung der ganzen Gliedmaßen begünstigte das Rudern und infolge Nichtbewegens in den Gelenken trat allmählich Steifigkeit des Ganzen ein. In Beziehung auf die Flossenbildung bei den Cetaceen und bei Ichthyosaurus und Plesiosaurus will ich nur hervorheben, daß bei so verschiedenen Tiergruppen wie Seesäugern und Wasserechsen durch An- passung an das Wasserleben eine ganz ähnliche Bildung von Flossen aus ursprünglich zum Gehen auf dem Lande bestimmten Füßen geworden ist. In beiden Fällen handelt es sich mehr um Abplattung und Ver- kürzung der Knochen, insbesondere auch um Verkürzung der Phalangen, ferner um Schwinden der Beweglichkeit der Gelenke. 160 Flossenartige Gliedmaßen der schwimmenden Säuger und Hcptilicn. Auffallend ist hei beiden Wasserechten, besonders aber bei Ichthyo- saurus, die große Zahl von Fingergliedern. Ichthyosaurus hat am läng- sten Finger deren etwa 30. Vielleicht darf man dieses zurück- führen auf das Gebogenwerden der Flosse als Ganzes bei ihrer Be- wegung im Wasser, eine Wirkung, welche mit einem gewissen Grad der Verwachsung der Gelenke nicht in Widerspruch stehen würde. Auch bei den Schildkröten sind es besonders die Vordergliedmaßen, welche zum Schwimmen umgebildet sind. Dies zeigt sehr schön zunächst unsere Süßwasserschildkröte, Emys europaea. Die Vorderarmknochen liegen hier nebeneinander, nicht hintereinander, sind dafür aber, beson- ders außen, platt, am Ende breit; die abgeplatteten Handwurzelknochen bilden zusammen mit den verbreiterten äußeren Enden der Vorderarm- knochen eine breite Schaufel. Mittelhandknochen und Fingerglieder sind nicht verlängert, sondern sogar verkürzt. Hier ist es aber, wie wir sehen werden, eine ganz andere Einrichtung, welche die Flosse bildet, als bei den Seeschildkröten, und zwar ist die Flosse hier gearbeitet wie die der Getaceen und die vom Ichthyosaurus: einschließlich der Vorderarmknochen ist alles bis zu den Fingerenden in eine einheitliche Flosse zusammen- gefaßt. Bei den mir vorliegenden Seeschildkröten dagegen sind die Fingerglieder verlängert, und nur die Hand stellt die Flosse her. Die Ursache dieser Bildung ist die, daß die Finger und auch die Zehen nicht frei sind, sondern in einer gemeinsamen Haut stecken und durch sie verbunden werden (Chelonia mydas), ähnlich wie die Finger der Fleder- mäuse in der Flughaut stecken, wogegen sie bei Emys frei sind. Bei Chelonia mydas ist es wohl der Zug der die Mittelhand und Fin- gerglieder verbindenden Haut, welche deren Verlängerung beim Druck gegen das Wasser hervorgerufen hat, ähnlich wie die Flughaut der Fledermäuse auf dieselben Teile gewirkt haben muß. Auch bei den Seeschildkröten sind Mittel- hand- und Fingerglieder — hauptsächlich der Daumen — plattgedrückt und verbreitert, wie zu einer Schaufel gebildet, die Hand- und Ful!- wurzelknochen verbreitert, besonders die äußeren (z. B. Chelonia caouana). Auch der Oberarm ist zuweilen platt, und die Vorder- armknochen können derart hintereinander liegen, daß die Kraft des Ru- ders bei seiner Arbeit verdoppelt wird (ebenda und Ch. mydas). Zu- weilen ist auch der Oberarm etwas verkürzt. So sind bei sich sehr fern stehenden Tieren ähnliche, dagegen bei sich sehr nahe stehenden anderen sehr verschiedene Flossen gebildet Abl>. 4ü. Chelonia mydas. Vordere Extremität. Die Gliedmaßen der Fetttaucher (Pinguine. j(jj worden — überall aber eben Flossen aus ursprünglich zum Gehen auf dem Lande eingerichteten Gliedmaßen, offenbar infolge der veränderten Thätigkeit bei der Ortsveränderung im Wasser. Hier möchte ich nur noch darauf hinweisen, daß die vollständige Rückbildung der Hintergliedmaßen bei fisebgewandt schwimmenden Seesäuge- tieren offenbar auf die Thätigkeit des Schwanzes bei der Bewegung zurückzuführen ist, welche die Hintergliedmaßen unnötig gemacht hat" Was für ein Unterschied in den Verhältnissen der Gliedmaßen bei den Fledermäusen, wo die langen Arm- und Beinknochen und voran die langen Fingerglieder ebenso deutlich auf den Gebrauch zurückzuführen, als Folge desselben zu erkennen sind, wie die Verkürzung der Vordergliedmaßen bei den Rudertieren als Folge des Nichtgebrauchs in die Augen springt! Und dazu die Analogien in den verschiedensten Klassen und in den verschiedensten Erdperioden: Fledermäuse, Pterodactylus, Vögel — Ichthyo- saurus und Plesiosaurus. Meist sind morphologisch ähnliche und doch nicht gleiche Werkzeuge zu demselben Zweck, zum Teil aus ganz ver- schiedenartigen Bildungen entstanden oder umgekehrt morphologisch nicht ähnliche, jedoch zweckmäßig zu derselben Arbeit eingerichtet. Die Bildung von Flossen bei Reptilien und Säugern nähert sich den Einrichtungen der Fischflossen: Herstellung eines kurzen breiten Ruders, dessen ein- zelne Teile in der Längsachse sehr verkürzt und, in dem vorgeschritten- sten Falle der Flossenbildung, beim Ichthyosaurus, auch wie bei den Selachiern in zahlreiche Stückchen der Länge nach gegliedert sind. Dazu ungelenke Verbindung aller Teile. Die Fischflosse macht in noch höherem Grade wie die Flossen der Reptilien und Säuger den Eindruck einer sehr umgebildeten Gliedmaße, nicht den einer ursprünglichen, und ich habe mich deshalb und auch aus anderen Gründen nie mit dem Gedanken befreunden können, daß die Gliedmaßen der höheren Wirbeltiere aus Selachierflossen oder überhaupt aus Fischflossen hervorgegangen sein sollten. Es sprechen die vorhin besprochenen Umbildungen von anderen Gliedmaßen in Flossen vielmehr dafür, daß auch die Fischflossen entweder aus solchen Gliedmaßen oder aber aus Teilen hervorgegangen sind, welche deren Vorläufer überall waren. Und auf solche Teile scheinen mir immer wieder die Gliedmaßen der Lurchfische hinzuweisen, welche doch sehr wahrscheinlich aus Kiemen- trägern hervorgegangen sind. Ich komme auf die Frage von der Entstehung der Gliedmaßen der Wirbeltiere überhaupt noch zu sprechen. Die Gliedmafsenknochen der Fetttaucher (Pinguine). Beziehungen derselben zu anderen Teilen des Skelettes. Eins der schönsten und schlagendsten Beweise für die Umbildung des Skelettes durch den Gebrauch und für die Vererbung erworbener Eimer, Skelett. 1 4 162 Die Gliedmaßen der Fetttaucher (Pinguine). Eigenschaften bieten uns die Fetttaucher (Pinguine) besonders in den Gliedinaßenknochen dar, vorzüglich in den vorderen: ursprünglich aus Reptilien hervorgegangen, müssen die Vorfahren der Vögel vorn fünf- zehige Füße gehabt haben, welche bei den anderen Vögeln in Flügel umgebildet worden sind, bei den Fetttauchern aber sind die Flügel wiederum zu Flossen umgewandelt worden. Eine auffallendere Folge von Umbildungen kann es nicht geben, zumal eine solche, welche so deutlich ihre unmittelbaren Ursachen erkennen läßt. Die Knochen ursprünglich fünfzehiger Vorderfüße sind teils durch verstärkte Ausbildung, teils durch Rückbildung einzelner derselben in die Flügelknochen der Vögel umgebildet worden und diese durch Ab- plattung und andere Veränderungen bei den Pinguinen wieder in Ruder. Ebenso sind aus Rep- tilienfüßen offenbar Vogelfüße auch bei den Vogel vorfahren der Pinguine entstanden, welche bei diesen nun wieder jenen ähnlich gewor- den sind, insbesondere indem die Rildung eines einheitlichen, senkrecht stehenden Laufs wieder aufgehoben ist und alle vier bei den Vögeln noch vorhandene Zehen wieder nach vorn gerichtet wurden. Gebrauch der Vorder- gliedmaßen auf dem Lande, dann in der Luft, dann im Wasser; Gebrauch der Hinter- gliedmaßen auf dem Lande in leichtem Auftreten, dann in festem Auftreten nach Vogel- art, dann wieder in leichtem seltenem Auftreten bedingten die Verschiedenheit. Die Knochen der Fett- taucherflosse. Der Reweis, daß die Flossen der Fetttau- cher aus Flügeln hervorgegan- gen sind, beruht darauf, daß sich an ihren Knochen nur solche Teile finden, welche auch die Stütze der Flügel bilden: außer den Oberarm- und den zwei Vorderarm- knochen Reste der Handknochen. Die letzteren sind: zwei Handwurzelkno- chen, drei Mittelhandknochen, Reste von zwei Fingern. Der längste Finger hat zwei Glieder, der nach innen von ihm liegende zweitlängste hat nur eins. Abb. 44. Skelett von Spheniscus demersus. Die Gliedmaßen der Fetttaucher (Pinguine. jg3 In der Fortsetzung der Ulna, hinter dem inneren Ende des Ober- arms, an Stelle des Olecranon, aber von der Ulna getrennt und eher fest mit dem Humerus verbunden, liegt ein etwa halbmondförmiger Knochen, dessen gewölbte Grenze nach hinten gerichtet ist und dessen Ausschnitt sich an den Gondylus internus des Oberarms anschließt. Nach hinten liegt ihm eng an ein etwa viertelmondförmiger zweiter Knochen, mit seinem Ausschnitt sich ihm anschließend, nach innen in eine Spitze haken- artig auslaufend. Meckel *) hält diese Knochen für den — abgelösten — Ellenbogenknorren, Owen 2 ) und andere erklären sie für Sesambeine in den Sehnen der Streckmuskeln des Oberarms. Die zwei Knochen finden sich außerdem auch bei den Lummen , ein einziger bei einzelnen Raub- vögeln, den Turmschwalben und den Kolibris. — Es könnte sich in den zwei Knochen vielleicht um das abgelöste Olecranon und um ein Sesam- bein handeln. Die Frage bedarf offenbar genauerer Untersuchung. Beide Knochen bilden zusammen eine erheblichere Verbreiterung des unteren Endes des Oberarms, indem sie die abgeplattete Fläche desselben ver- größern. Es sind nämlich alle Knochen der Vordergliedmaßen ver- breitert, plattgedrückt. So schon der Oberarm, besonders am hin- teren Ende, sodann aber hauptsächlich Mittelhandknochen, Handwurzel- knochen und Finger. Namentlich ist dies auffallend am inneren Hand- wurzelknochen, welcher, frei zwischen hinteres Ende der Elle und vorderes Ende des inneren Mittelhandknochens nach einwärts ragend und die Breite der Flosse hier ergänzend, zu einem platten, schaufeiförmigen Knochen geworden ist. Diese Ergänzung war nötig, weil der innere Mittelhand- knochen, der bei den fliegenden Vögeln sehr dünn geworden ist, infolge dieser Rückbildung in der Pinguinflosse nicht mehr zu der breiten Schaufel werden konnte wie der äußere. Endlich sind die Vordergliedmaßenknochen bei den Pinguinen nicht mehr in starken Winkeln gelagert wie beim fliegenden Vogel, sondern nahezu in einer Achse wie in der Flosse der Wale und Delphine. Noch muß erwähnt werden, daß bei den Fetttauchern das Schulter- blatt gegenüber dem der fliegenden Vögel eine erhebliche Verbreiterung erfahren hat, offenbar infolge erhöhter Thätigkeit der demselben an- sitzenden Muskeln beim Rudern — ganz wie auch das Schulterblatt der Cetaceen und Sirenen eine sehr verbreiterte Schaufel bildet. Weniger verbreitert ist das Schulterblatt unter den schwimmenden Säugern gegenüber den verwandten Formen bei den Pinnipediern, aber hier geschieht die Bewegung der Flosse offenbar wesentlich im Vorder- arm-Oberarmgelenk. Auch die Fischotter hat übrigens im Vergleich mit den verwandten Raubtieren ein deutlich verbreitertes Schulterblatt. Endlich sind, offenbar wieder infolge starker Thätigkeit der Vorder- gliedmaßen, auch die Schlüsselbeine der Fetttaucher ungemein kräftig ') J. F. Meckel, Vergl. Anat. 1825, 2. Teil, 2. Abt. S. 89. -) Owen, Comp. Anat. and Physiol. of Vertebr. Bd. II S. 71. IV 164 Die Gliedmaßen der Fetttaucher (Pinguine;. " gebildet, besonders breit, ähnlich wie bei fliegenden Vögeln mit starken, schweren Schwingen (Raubvögel). So sind infolge bestimmten Gebrauchs aus den früher zum Fliegen um- und rück gebildeten Vordergliedmaßen eines Vogels durch eine zweite Umbil düng bei den Pinguinen Flossen geworden, ähnlich den Flossen der Cetaceen. Diese Umbildung konnte in den wesentlichsten Teilen, insbesondere konnte wohl das so auffallende Plattwerden der Knochen nur erfolgen zur Zeit, da die Teile noch nicht ganz fest waren, nämlich in der Jugend. Ebenso konnte das Lostrennen des Olecranons nur in der Jugend vor erfolgter Verwachsung desselben mit der Ulna geschehen. Hier mag noch angefügt werden, daß die Knochen der Vorderglied- maßen der Alert impcmiis, welche gleich den Fetttauchern ruderte und nicht mehr fliegen konnte, noch nicht vollkommen ru- derartig umgebildet waren. Doch fingen diesel- ben schon an, die Winkelstellung aufzugeben, indem besonders Oberarm und Vorderarm nahezu in einer Linie stehen. Und aus der Beschrei- bung wie aus der Abbildung Owen's geht her- vor, daß die Knochen der Vordergliedmaßen den Beginn einer Abplattung zeigen. Owen schließt seine Beschreibung mit den Worten: »The broad and flattened general character of the bones of the fore limb relate to the support of a surface in the shortened wing adequate, as a fin, to strike the water with effect« l ). Knochen der Hintergliedmaßen der Fett tauch er. Unterschenkel und Läufe sind bei den Vögeln ebenso einheitlich oder noch ein- heitlicher gebildet wie bei Pferden und Wieder- käuern. Überall ist das Wadenbein bei den Vögeln mit dem Schienbein verwachsen oder an dasselbe angewachsen und im unteren Teil verkümmert. Der senkrecht stehende Lauf, aus Mittelfußknochen und Fußvvurzelknöchelchen zusam- mengewachsen, ist ein einheitlicher langer Knochen, ähnlich dem Lauf der Pferde. Bei Spheniscus demersus und überall bei den Fetttauchern aber steht der Lauf nicht senkrecht, sondern liegt wagerecht auf dem Boden, und er besteht aus drei kurzen, nur an den Enden verwachsenen, in der Mitte aber getrennten Mittelfußknochen, welchen nach innen ein ganz kleiner Rest eines vierten Mittelfußknochens anliegt, der eine verkümmerte Zehe trägt. Es haben also die Fetttaucher keine Läufe wie die übrigen Vögel. Abb. 44. Fußskelett von Spheniscus demersus. } ) Owen, Mem. of the extinet wingless birds of New Zealand. London 1S79. Ap- pendix S. i:$ und Taf. 1. Die Gliedmaßen der Fetttaucher Pinguine. 165 Diese eigentümliche Bildung der Füße ist, wie mir scheint, so ent- standen zu denken, daß die im embryonalen Leben bei allen Vögeln noch vorhandene Trennung der Mittelfußknochen und deren Stellung bei den Fetttauchern im späteren Leben bestehen blieb dadurch, daß die früh- zeitige und fast ausschließliche Benutzung der Füße zum Schwimmen, nur wenig unterbrochen durch watschelnden Gang, die bleibende Trennung der Mittelfußknochen bedingt hat. Indem die ganz jungen Vögel, solange Verwachsung der Laufknochen bei ihuen noch nicht erfolgt war, in dieser Weise sich bewegten, blieb die Trennung bestehen; weil der Beiz des festen Auftretens auf die senkrecht gestellten Mittelfußknochen fehlte, blieben diese verkürzt. Mit der geringen Benutzung der Hintergliedmaßen der Pinguine, mit dem schwachen Auftreten stehen auch die eigentümlichen Verhältnisse ihres Beckens in Zusammenhang: die Pinguine sind die einzigen Vögel, bei welchen die Beckenknochen nicht nahtlos mit dem Kreuzbein verwachsen. Auch zeigen die beiden Darmbeine und ebenso u. a. die Kreuzbeinlöcher ein Verhalten ähnlich wie bei jungen Vögeln. Wie die Mittelfußknochen, so kehrt also auch das Becken infolge ver- änderter und verminderter Thätigkeit wieder in einen ursprünglichen, bei jungen Vögeln vorhandenen und dem der Vorfahren derselben ähnlichen Zustand zurück. Daß die verminderte Festigkeit des Beckens mit verminderter Thätig- keit desselben zusammenhängt, und zwar auf Grund verminderten Fest- stehens auf den Hintergliedmaßen, dies beweisen die Beziehungen zwischen Festigkeit des Beckens und Festigkeil des Stehens auf den Hinterglied- maßen, wie sie bei den übrigen Vögeln und bei den Wirbeltieren über- haupt vorhanden sind, wofür der Nachweis im Folgenden gegeben werden soll. Besonders bemerkenswert ist bei den Pinguinen das Zurückkehren des Vogellaufes auf den embryonalen und reptilienähnlichen Zustand nicht nur in Beziehung auf die Trennung und wagrechte Stellung der den Vogellauf bildenden Mittel fußknochen, sondern auch in Beziehung auf die Verkürzung dieser Knochen. Dadurch erscheint der Lauf als wieder aufgehoben, in seine ursprünglichen Teile aufgelöst und auf die Größenverhältnisse derselben zurückgebildet. Nirgends anders unter den Vögeln sind die den Lauf bildenden Knochen so kurz wie bei den Pin- guinen — nirgends sind sie so getrennt wie hier, nirgends stehen sie wagrecht. Überall, bei Vögeln wie bei Säugern, hängt die Entstehung der mehr oder weniger langen, aufrecht stehenden Läufe mit dem festen Stehen zusammen, was gleichfalls im Nachfolgenden bewiesen werden soll. Bemerkenswert ist ferner die Kürze des Oberarms bei den Fett- tauchern. Es handelt sich dabei offenbar um eine Verkürzung, wie die Vergleichung mit verwandten Vögeln, z. B. den Alken zeigt — um die- selbe Verkürzung, welche der Oberarm auch bei allen Säugern erfahren hat, deren Vordergliedmaßen zu Flossen umgebildet sind. Dasselbe gilt 1(i() Die Gliedmaßen der Fetttaucher (Pinguine). für die Vorderarraknochen, welche auch heim Pinguin kurz sind. Dagegen ist die Hand des Pinguins lang, und da die Flosse hier durch Vorderarm und Hand zusammen hergestellt wird, ist dieselbe im Vergleich mit der von Säugern sehr lang. Die Länge des Handteils ist wohl mit auf Ver- erbung von verwandten fliegenden Vögeln her zurückzuführen: die ver- änderte Thätigkeit hat hier keine Verkürzung hervorgerufen, sondern die überlieferte Länge der Handknochen war derselben vielmehr günstig: die Pinguinflosse hat zugleich in hohem Maße die Aufgabe zu steuern, daher wird eine größere Länge vorteilhaft sein. In Beziehung auf die veränderten Verhältnisse des Gerippes der Fetttaucher ist noch hervorzuheben, daß die Schwanzwirbelsäule lang und fast gerade nach abwärts gerichtet ist: die Schwanzwirbel sind gegenüber jenen der übrigen Vögel nicht vermehrt, aber verlängert; ebenso ist das nur leicht nach hinten und oben gekrümmte Steißbein sehr verlängert, was beides wohl damit zusammenhängt, daß der Schwanz den Fetttauchern als Stütze beim Stehen dient. Etwas Ähnliches zeigt Podiceps. Hier wie bei den Pinguinen und ebenso z. B. bei Colymbus — überall da wo die daran befestigten Schwanzschwingen schmächtig sind oder fehlen — fehlt die kräftige beilartige Ausbildung des Steißbeins, welche umgekehrt bei Vögeln mit starken Schwanzschwingen stets eine hervorragende ist. Die außerordentlich schwache Stellung der Spheniscidae auf den Beinen bedingt die Stützung des Körpers auf die Schwanzwirbelsäule, und damit hängen wohl auch die berührten Bauverhältnisse derselben zusammen: die Fetttaucher stehen nicht wie die übrigen Vögel vorwärts gebeugt, sondern in der Hocke — Oberschenkel und Fuß samt Mittel- fußknochen (ursprünglichen Läufen) bilden fast rechte Winkel zum Unter- schenkel. Der Beckenrand steht, wie das Bückgrat, fast senkrecht, nur wenig vorwärts geneigt, nicht stark geneigt oder fast wagrecht, wie bei den fliegenden Vögeln. Auch diese aufrechte Stellung der Pinguine hängt mit dem unbeholfenen Stehen dieser Vögel zusammen : weil die Füße so schwach sind, wird eben der Stützpunkt des Körpers hinter denselben auf der Wirbelsäule gesucht, und darum muß diese fast senkrecht ge- stellt werden. Damit steht aber wieder eine weitere Eigentümlichkeit des Skelettes in Zusammenhang: zu beiden Seiten am Hinterhaupt der Sphcmscidae finden sich hervorragende, auffallende Gräten. Dieselben sind in ge- ringerer Ausbildung auch bei anderen mehr aufrecht stehenden und tauchenden Wasservögeln vorhanden — so bei den Lummen, Steiß- füßen, Eistauchern. An die Gräte setzt sich der Musculus cucullaris, in der Grube dahinter derM. biventer und complexus an — Muskeln, welche die aufrechte Stellung der Wirbelsäule bezw. die Streckung des Halses (besonders auch bei dem Tauchen) mit besorgen. Derjenige dieser Muskeln, der Biventer, welcher vorzugsweise auch die aufrechte Stellung der Wirbelsäule mit bedingt (während es der Cucullaris mehr nur mit der Streckung des Halses zu thun hat), hat gerade bei den Spheniscidae eine außerordentliche Die Gliedmaßen der Fetttaucher (Pinguine). 1 (j7 Entwicklung genommen: während er bei anderen Vögeln nur etwa bis zum ersten Brustwirbel reicht, reicht er bei den Fetttauchern bis zur Crista ilei hinab. Endlich steht offenbar mit der aufrechten Haltung der Wirbelsäule — allerdings wohl zugleich mit der Bewegung der Wirbelsäule beim Tauchen — in Zusammenhang die starke Ausbildung der Dornfortsätze der ersten Halswirbel beim Pinguin, zum Ansatz des Ligamentum nuchae. Ahnlich stark sind diese Fortsätze nicht sowohl bei anderen tauchenden Vögeln, als bei den Raubvögeln, welche die Nahrung mit dem Schnabel zerreißen. So stehen also sehr verschiedene wichtige Umbildungen vorzüglich des Skelettes, dann auch der Muskulatur bei den Pinguinen in Zusammen- hang mit der Umbildung der Füße und der dadurch bedingten Stellung dieser Tiere. Die zweimalige Umbildung von Gliedmaßen, entsprechend der Thätig- keit bei den Vorfahren der Fetttaucher, muß jedem Unbefangenen als ein hervorragendes Beispiel für die Wirkung des Gebrauchs auf die Gestaltung von Organen und für die große Bedeutung dieser Wirkung in die Augen springen. Außerdem zeigt also das Skelett des Pinguins schon, wie mit dem veränderten Gebrauche eines Teils und mit der dadurch erfolgten Umgestaltung desselben Umgestaltung anderer Teile in unmittelbarem Zusammenhang stehen kann. Angesichts allein dieser Thatsachen die Vererbung erworbener Eigen- schaften leugnen zu wollen, ist ein Verleugnen dessen, was mit den Händen greifbar ist. Es ist ja möglich, daß Gliedmaßen und Becken der Fetttaucher dem Leben dieser Tiere jetzt ganz angepaßt sind — vielleicht aber lassen sie doch noch etwas zu wünschen übrig — sie müssen ja doch allmählich geworden sein; die Flossen — um von diesen zu reden — sind aus Fliegwerkzeugen hervorgegangen, und während langer Zeit werden sie noch nicht so vollkommene Ruder gewesen sein wie jetzt - sie waren während langer Zeit nicht vollkommen angepaßt — also sind sie es, sage ich, vielleicht auch jetzt noch nicht. Ganz dasselbe gilt für die Organe des Walfisches. Ja die Beckenreste dieses Tieres zeigen, wie gesagt, auf das deutlichste, daß dasselbe noch nicht vollkommen am Ziele ist in seiner Umbildung, zu einem fischähnlichen Wassersäugetier. Als die Vorfahren der Pinguine anfingen, ihre Nahrung vorzüglich im Wasser und zwar mehr und mehr auf offener See zu suchen, und als sie demgemäß, zum Zweck des Fortkommens auf der weiten Wasser- fläche, gegen Wind und Wellen kämpfend, unfähig, durch die Arbeit der Schwimmfüße allein mit ihnen fertig zu werden und vorwärts zu kommen, die Flügel mit zum Rudern benutzten, da waren diese noch höchst unvollkommene Ruderwerkzeuge, sie waren noch mit Federn be- setzte Flügel. Mittelst ihrer Flügel bewegen sich auch die Luramen heutzutage 168 Die Gliedmaßen der Fetttaucher (Pinguine). unter Wasser sehr schnell vorwärts. Diese Flügel sind verkürzt, aber doch noch mit Schwungfedern besetzt, und gewiß sind sie noch nicht so vollkommene Ruder wie die Flossen der Fetttaucher. Die Lummen fliegen und schwimmen, wie das auch die Pinguine einst gethan haben werden. Vielleicht bleibt es dabei, und die Flügel der Lummen bilden sich nicht weiter zu Flossen um, vielleicht aber doch. Jedenfalls müssen sie sich bei den Pinguinen allmählich umgebildet haben. Die ganze Einrichtung der Flossen, insbesondere auch der Knochen derselben zeigt, daß an eine plötzliche, sprungweise Umbildung nicht zu denken ist. Somit waren also lange Zeit hindurch die Vordergliedmaßen, wie gesagt, dem Schwimmen nicht vollständig angepaßt. Erst die Funktion, in bestimmter Weise aus- geübte Thätigkeit hat die Flossen allmählich ausgebildet und hat verhält- nismäßige Anpassung erzielt. Zahllose Thatsachen beweisen, daß die Vorstellung von der An- passung, vom Nutzen aller einzelnen Eigenschaften eines Lebewesens durchaus unrichtig, wie auch die ÜARwm'sche Annahme vollkommen falsch ist, daß solche Anpassung aller einzelnen Teile unbedingt gegeben sein müsse, um das Leben irgend eines Wesens im Kampf ums Dasein zu erhalten. Ein Tier wird, wie u. a. auch W. Haacke hervorhebt, diesen Kampf bestehen können, auch wenn es in Einzelnem nicht angepaßt ist. sofern es nur im Ganzen, z. B. durch Körperkraft, Gewandtheit, Mut und geistige Gaben gut ausgestattet und besser ausgestattet ist als seine Mit- bewerber 1 ). Man muß eben auch hier das Leben selbst beobachten, um urteilen zu können, statt sich am grünen Tische etwas auszudenken. Ich will aber auf diese Frage der Anpassung, welche ich anderwärts schon behandelt habe, hier nicht näher eingehen, nur noch soviel hervor- heben, daß irgend ein Mehr von nützlichen Eigenschaften einzelne nicht nützliche unter Umständen durchaus wird ausgleichen können, so daß diese bestehen mögen, ohne daß das Ganze Schaden leidet. Ich frage mich vielmehr, wie wird jemand, der den Einfluß des Geltrauchs auf die Umbildung und die Vererbung erworbener Eigen- schaften leugnet, die zweimalige, der Funktion entsprechende bezw. mit ihr zusammenfallende Umbildung der Gliedmaßen — insbesondere der Vordergliedmaßen — bei den Vorfahren der Fetttaucher erklären wollen? Man müßte annehmen, daß alle später an Lebewesen auftretenden »Eigen- schaften« >potentia« im Keim enthalten seien. Eines Tages treten sie als Abänderungen auf, und wenn sie dem Organismus nützlich sind, bleiben sie bestehen, andernfalls werden sie verdrängt. In unserem Falle wären also zuerst die Eigenschaften des fliegenden Vogels, dann, dieselben ablösend, die des schwimmenden Vogels zufällig aufgetreten und, weil sie dem Tiere nützlich waren, bestehen geblieben. Dabei handelte es sich aber jedesmal nicht nur um eine neue Eigen- v i W. Haacke nennt dies dotationeile Anpassung im Gegensatz zur constitutio- nellen (W. Haacke, Gestaltung und Vererbung. Leipzig 1893). Es ist wohl ebenso gut von allgemeiner und Einzelanpassung zu reden. Vorder- und Hinterfuß Hand und Fuß) der Landwirbeltiere. |()9 schaft, sondern um viele zufällig gleichzeitige, welche auftreten mußten, um die nötige Umgestaltung des Organismus zu bewirken, der- gestalt, daß sie scheinbar untereinander zusammenhängen und daß sie in ihrem Zusammenhang ebenso wie einzeln scheinbar eine Folge der Funktion wären. Eine solche Vorstellung ist aber undenkbar und damit die ganze Lehre hinfällig, welche ihr zu Grunde liegt. Vorder- und Hinterfufs (Hand und Fufs) der Land- wirbeltiere. Hand und Fufs von Mensch und Menschenaffen. Vorder- und Hinterfufs (Hand und Fufs) der Landwirbeltiere Überhaupt. Es würde allein eine umfangreiche Abhandlung zu schreiben sein, wollte man die Umgestaltungen besprechen, welche ursprünglich vorn und hinten gleiche Teile durch den Gebrauch in Hand und Fuß verwandelt haben. Es muß besonderer Behandlung vorbehalten werden, diese Ausgestaltung in Beziehung auf Knochen, Muskeln und Nerven zu verfolgen und darzulegen. Es ist klar, daß es sich dabei wieder in hervorragendster und unzweifelhaftester Weise um die Wirkung der Thätigkeit handelt, welche von da ab vorn und hinten eine verschiedene sein muß, wo eine verschiedene Winkelstellung der Gliedmaßen gegeben ist und wo beiderlei Gliedmaßen verschieden benutzt werden. Knochen und Muskeln werden zum Dienste einer besonderen Mechanik vorn und hinten umgebildet und damit in Übereinstimmung die Innervierung gestaltet. Hier erscheint es mehr noch denn irgendwo anders als geradezu unverständlich, statt der handgreiflich durch Stellung und Thätigkeit der Teile unmittelbar bedingten, die verschiedensten Organsysteme beeinflussen- den Umbildung eine solche durch Zufall und Auslese und ohne Vererbung erworbener Eigenschaften behaupten zu wollen — dies um so mehr, als die Umbildungen von Knochen, Muskeln und Nerven im Zusammenhang stehen und von derselben Mechanik abhängig sind. Indem ich die Abänderung in der Stellung zwischen den ursprüng- lichen vorderen und hinteren Füßen und die damit verbundene Ver- änderung der Aufgaben beider im allgemeinen als ersten Ausgangspunkt für die Umgestaltung nehme, müßte ich bei der Besprechung von Hand und Fuß überhaupt von der in der Beihe der Landtiere wachsenden Ver- schiedenheit von Vorder- und Hinterfuß ausgehen. Ich müßte alle Um- bildungen beschreiben, welche Fußwurzel-, Mittelfußknochen und Pha- langen besonders hinten im Zusammenhang mit der Umbildung der Muskulatur durch Thätigkeit erfahren haben. Es müßte gezeigt werden, wie im Zusammenhang mit der Stellung bezw. als Folge derselben ein Astragalus und im Zusammenhang mit dem Ansatz und der Arbeit der Wadenmuskeln bezw. der Achillessehne ein Calcaneus entstanden ist. Auch hier würde sich als Folge festerer Stellung überall Vereinfachung 170 Vorder- und Hinterfuß Hand und Kuß) der Landwirbeltiere. der Teile ergeben, nicht minder in Beziehung auf Fußwurzelknochen wie auf Teile des Mittelfußes und der Zehen. Indessen habe ich die Ver- einfachung, auch teilweise Verstärkung und Verlängerung des Mittelfuß- und Zehenknochengerüstes schon im Vorstehenden für die wichtigsten Fälle besprochen. Die Thatsachen zeigen, daß der Hinterfuß überall da die stärksten Abweichungen von dem ihm ursprünglich mit dem Vorderfuß gemein- samen Bau erfährt, wo er vorzugsweise das Gewicht des Körpers zu tragen hat und wo er in diesem oder in einem andern Sinne (z. B. beim Schwimmen) in besonderer Weise gegenüber dem Vorderfuß thätig ist. Dies zeigen vor allem die hüpfenden Tiere der verschiedensten Art. Ist dagegen der Vorderfuß in einseitiger Weise hervorragend thätig, so wird er eigenartig umgebildet (grabende, schwimmende, fliegende Säuger, Bep- tilien, vor allem Vögel). Sind Vorder- und Hinterfüße in gleicher Weise ausschließlich Stützen des Körpers, so sind beide gleich geblieben oder in gleicher Weise verändert (Huftiere). Werden sie endlich vorn oder hinten oder vorn und hinten gar nicht gebraucht, so sind sie im Schwin- den begriffen oder sie sind geschwunden. Überall reden die Thatsachen so laut für die Wirkung des Gebrauchs und Nichtgebrauchs auf Gestaltung und Bückbildung, daß ein Leugnen dieser Wirkung eben nichts als ein Leugnen bleibt. Ich habe im Vorstehenden den Vorderfuß zur Unterscheidung vom Hinterfuß der Kürze wegen in der Begel Hand genannt, wie man auch von Handschwingen, Handknochen der Vögel spricht, ohne daß hier von einem Greifen die Bede ist. Gewöhnlich spricht man physiologisch nur Menschen und Affen Hände zu und macht die Unterscheidung, daß man der Hand einen entgegenstellbaren Daumen zuspricht (bei den Affen auch eine entgegenstellbare große Zehe), dem Fuße nicht. Aber mor- phologisch ist auch die hintere Hand der Affen ein Fuß, ebenso wie der des Menschen. Für eine physiologische Hand, d. i. einen Fuß zum Greifen, ist aber auch die Entgegenstellbarkeit des ersten Fingers bezw. der ersten Zehe nicht maßgebend, und ich meine, daß der Begriff Hand physiologisch eben nur im Sinne des Greifwerkzeuges zu nehmen ist. Zahlreiche Nager und Baubtiere benutzen ihren Vorderfuß, ihre Vorderpfoten in ausgesprochenster Weise als Greifwerkzeug, als Hand, ohne daß sie einen entgegenstellbaren Daumen hätten. Ja gerade an den Händen solcher Tiere ist der Daumen oft verkümmert, so z. B. bei Myoxus, Sciurus, Dipus, übrigens auch bei den Stummelaffen [Golöbus). Gliedmafsen des Menschen und der Menschenaffen. Fufs und. Bein. Wiedersheim sagt, der Fuß des Menschen habe wiederholte funktionelle Anpassung durchgemacht: zuerst sei er Gehwerk- zeug gewesen, dann Greif-, dann wieder Gehwerkzeug geworden. Als Hinweis auf den Zustand des Greifwerkzeuges kann, abgesehen von der Gliedmaßen des Menschen und der Menschenaffen. 17] durch andere Thatsachen gestützten Annahme der Abstammung von affen- ähnlichen Vorfahren, das stärkere Abstehen und die stärkere Beweglich- keit der großen Zehe bei Kindern yelten. Wiedersheim hebt als Unterschiede des Menschenfußes vom Affenfuße hervor: mächtigere Ausbildung des Tarsus, Verkümmerung der Pha- langen und geringere Beweglichkeit derselben, Winkelstellung des Fußes zum Unterschenkel, Gevvölbebildung, stärkere Ausbildung des Großzehen- strahls und parallele Lagerung desselben zu den übrigen Zehen, während er im zweiten Monat noch abstehend ist, wie bei der Hand und am Affen- fuß zeitlebens 1 ). Die Fuß wurzel ist beim Menschen verlängert: setzt man beim Euro- päer die Länge des zweiten Metatarsus = 100, so erhält man für die Länge der Fußwurzel die Zahl : 1 63 beim Wedda 152 „ Gorilla 1 45 Schimpanse 1 1 3 2 ). Die Strahllänge der großen Zehe ist im männlichen Geschlecht an sich und im Verhältnis zu der der übrigen Zehen größer als im weib- lichen; dasselbe gilt für den Daumen: der Mann geht mit neuer Errungen- schaft voran (männliche Präponderanz). Übereinstimmend damit ist die geringere Verkürzung besonders der Mittelphalanx beim Manne. Verkürzung und Rückbildung ist besonders auf der Außenseite aus- gesprochen. Die kleine Zehe ist nicht selten (unter 47 Fällen nach Pfitzner 13 mal) 3 ] nur zweigliedrig, durch Verwachsung von Mittel- und Endglied. Es handelt sich also um beginnendes Zweigliedrigwerden der kleinen Zehe, wie es bei der großen Zehe und beim Daumen schon vollendet ist. Der Muse, flexor digitor. communis brevis schickt häufig nur eine schwache oder gar keine Portion zur kleinen Zehe. Auch die übrigen Zehen zeigen Zeichen von Rückbildung, besonders an den Mittel- phalangen, nicht an der zweiten Zehe — diese hat Neigung zur Ver- kürzung, aber zugleich zum Stärkerwerden. Es neigt, meint Wiedersheim, der menschliche Fuß zur Zeit also dahin, zweizehig zu werden. Ich möchte den Thatbestand doch nicht ganz so wiedergeben: die erste Zehe ist beim Menschen gegenüber der der Menschenaffen und gegen- über den eigenen übrigen Zehen sehr verstärkt. Die übrigen Zehen zeigen um so mehr Verkümmerung, je weiter nach außen sie stehen. Dasselbe gilt aber für die Mittelfußknochen nicht: der äußere Mittelfußknochen ist, besonders proximal, wieder etwas stärker als die zwei mittleren, aber auch diese sind sehr kräftig. Nur der Gorilla hat ähnlich starke. Gegenüber dem Orang und Schimpanse sind beim Menschen aber nicht nur alle Mitltelfußknochen, sondern auch die ersten Zehenglieder i) Vgl. Wiedersheim, a. a. 0. S. 77, Fig. 64a und b. Ebda. S. 76 nach Sarasin. 3) Vergl. W. Pfitzner, Die kleine Zehe. Archiv für Anat. u. Physiol. Anatomische Allteilung, 1890, S. 12 ff. 172 Vorder- und Hinterfuß (Hand und Fuß) der Landwirbeltiere. vorstärkt, gegenüber dem Gorilla erweisen sich nur diese Teile der ersten Zehe als verstärkt. Stark sind insbesondere die proximalen Enden der Mittelfußknochen beim Menschen, vorzüglich auch das des zweiten. Alle Mittelfußknochen und die Zehenglieder, besonders die letzten, sind beim Menschen gegenüber den Menschenaffen verkürzt. Bei diesen ist der Vorderfuß lang und breit durch das Verhalten von Mittelfuß und Zehen. Beim Menschen ist er schmal, gedrungen. Infolge bedeutender Ver- längerung der Fußwurzel aber ist der Gesamtfuß des Menschen länger, als der von Orang und Schimpanse. Man kann nicht sagen, der Menschenfuß neige dazu, zweizeilig zu werden — er neigt dazu, die äußeren Zehen durch Verkürzung ihrer Glieder zurückzubilden, seine gesamte innere Seite aber zu verstärken. Wir gehen vorzugsweise auf der letzteren. Deshalb wird diese immer mehr die Oberhand gewinnen. Vorerst ist indessen die Gewölbebildung des Fußes noch maß- gebend für das Bestehenbleiben der Gestaltung auch in Beziehung auf die feile des Mittelfußes. So lange dieses starke Gewölbe, dessen hinterer Träger der Galcaneus, dessen vorderer die distalen Enden der Mittelfuß- knochen sind, und so lange das Wadenbein so erheblichen Anteil am Fußgelenk hat, wie dies thatsächlich der Fall ist, wird der Menschenfuß weder zwei- noch vierzehig werden. Im übrigen ist die Verstärkung des ersten Mittelfußknochens samt Zehe gegenüber den übrigen so groß, daß Neigung zum Einzehigwerden der erste Eindruck ist, welchen man bei Betrachtung des Menschenfußskelettes empfängt. Einer der wesentlichsten Unterschiede zwischen Menschen- und Affen- fuß ist eben die starke und kräftige Gewölbebildung des ersteren, welche den Affen fehlt. Sie hängt mit dem festen Stehen zusammen. Die Affen haben Plattfüße, und auch die niederen Menschenrassen, jedenfalls die Neger, sind mehr plattfüßig: wenn sie ihre Tänze aufführen, so tritt diese Eigenschaft sehr auffällig zu Tage: sie treten mit der ganzen Fußfläche auf; dasselbe geben P. und F. Sarasin für die Weddas an 1 ). Die Gewölbebildung erstreckt sich also mit auf die Mittelfußknochen und bedingt verhältnismäßige Stärke derselben, hauptsächlich am proxi- malen Ende der zweiten und fünften. Andererseits ist die Gewölbebildung bedingt durch die Stellung der Unterschenkelknochen auf der Fußwurzel. Diese ist eine viel festere und ausgedehntere, als bei den Affen und zwar besonders infolge davon, daß das Wadenbein größeren Anteil an der Gelenkbildung nimmt: das Wadenbein ist beim Menschen überhaupt gegenüber dem der Menschen- affen erheblich verstärkt, verdickt, nicht etwa schwächer geworden, wie es nach der allgemeinen Erscheinung, daß Feststehen Vereinfachung der Knochen bedingt, zu erwarten wäre, in dem Sinne, daß die Fibula zu Gunsten der Tibia zurückträte: es verteilt sich eben der Druck des Körpergewichts auf Schienbein und Wadenbein, der Schwerpunkt liegt >) W edersheim, a. a. 0. S. 70. (Gliedmaßen des Menschen und der Menschenaffen. 17;; nicht in der Verlängerung der Längsachse des ersteren, sondern vor demselben. Die kräftigsten Bausteine des Fußgewölbes, die Fußwurzelknochen, sind beim Menschen gegenüber den Menschenaffen außerordentlich groß und stark. Am nächsten steht dem Menschen darin noch der Gorilla. Viel kleiner und schwächer, als bei ihm, sind die Fußwurzelknochen bei Orang und Schimpanse. Besonders ist auch das Fersenbein beim Menschen kräftig und lang, kräftiger und vor allem höher als selbst beim Gorilla. Nur bei letzterem kann man unter den Menschenaffen vielleicht von etwas Gewölbebildung durch Fußwurzel und Mittelfuß reden. Bei den übrigen ist höchstens die Fußwurzel gewölbt, wieder am ausgesprochen- sten eben beim Gorilla. Schwächer ist dieses Gewölbe beim Schimpanse, am schwächsten beim Orang. Dasselbe Verhältnis gilt auch für die Größe der Fußwurzelknochen. Der Fuß des Menschen steht dem der Menschenaffen als ein Pracht- stück von Vollkommenheit gegenüber in Beziehung auf seine Einrichtung zum Zweck des festen Stehens. Ich wiederhole kurz die für ihn maß- gebenden Eigenschaften. 1 . Verstärkung und Verlängerung der Fußwurzel. Vergrößerung ihrer Knochen. 2. Verkürzung des übrigen Fußes, besonders der Zehen, vor allem der äußersten Zehe mit Verkümmerung besonders des zweiten Gliedes derselben. 3. Bedeutende Verstärkung des inneren Mittelfußknochens und der großen Zehe. 4. Verstärkung auch der übrigen Mittelfußknochen. 5. Gewölbebildung des Fußes, welche sich bis zum distalen Ende des Mittelfußes erstreckt. 6. Die Bichtung des inneren Fußstrahls ist dieselbe wie die der übrigen Strahlen, steht nicht im Winkel davon ab. Unter den Menschenaffen hat noch den am besten ausgebildeten Fuß derjenige, dessen Arme und Hände durch das Greifen am meisten um- gebildet sind: Eylobates. Gerade weil er die Vordergliedmaßen so ausgiebig zum Greifen benutzt, thut er dies offenbar weniger mit den hinteren und benutzt dieselben mehr zum Stehen. Damit stimmt auch die Thatsache, daß die Verhältniszahlen der Länge von Unter- und Ober- schenkel zusammen einerseits und Bumpflänge andererseits bei diesen Menschenaffen am meisten mit denen des Menschen übereinstimmen. So hat Hylobatcs im Vergleich zu den übrigen Menschenaffen verhältnis- mäßig die längste Fußwurzel — nicht die längste im Vergleich zur Länge des übrigen Teils des Fußes, denn dieser ist bei ihm sehr lang. Dagegen sind die Zehen bei ihm am wenigsten gebogen, sie sind also am wenig- sten Greifzehen. Und vor allem ist bei ihm die große Zehe am wenigsten nach auswärts gerichtet. Auf den ersten Blick ist der Hylobates-Füü weniger menschenähnlich. 174 Vorder- und Hinterfuß Hand und Fuß) der Landwirbeltiere. als der des Gorilla. Aber das rührt wesentlich eben von der großen Länge des Vorderfußes beim ersteren her. Im übrigen steht der Gorilla dem Menschen in Beziehung auf die Fußbildung am nächsten. Zuerst im Längenverhältnis zwischen Tarsus und übrigem Fuß. Sodann in der kräftigen Ausbildung der Fußwurzel und der Mittelfußknochen. Drittens in der verhältnismäßigen Kürze der inneren Zehenglieder. Viertens in der kräftigen Ausbildung des ersten Fußstrahls: des ersten Mittelfuß- knochens und der ersten Zehe. Fünftens in dem Fehlen einer Krümmung der Zehen nach der Fläche — nur etwas Krümmung nach innen ist vor- handen. Der Gorilla steht offenbar viel fester auf den Füßen als Orang und Schimpanse. Auch mag die große Körperlast, welche bei ihm die Füße tragen, zu besserer Gestallung der letzteren mit beigetragen haben. Im übrigen zeichnet sich der Gorilla gegenüber dem Menschen und den anderen Menschenaffen überhaupt durch ein gewaltiges Knochengerüste aus. Im Zusammenhang damit sind bei ihm die Knochen des Fußes an sich kräftiger, wodurch auch eine äußere Ähnlichkeit mit den Verhält- nissen beim Menschen bedingt ist. Den schlechtesten Fuß hat der Orang — es ist dieser Fuß in fast verzerrter Weise zu einer langen Hand geworden, und er wird nur schlecht zum Stehen dienen können, ganz entsprechend der geringen Länge der Schenkelknochen des Tieres. Der Tarsus des Orang ist verhältnismäßig schwach, insbesondere ist der Calcaneus verhältnismäßig viel schwächer, als bei Gorilla und Schim- panse. Die Mittelfußknochen sind lang und dünn, dünner sogar, als die ersten Fingerglieder. Diese letzteren sind gleichfalls sehr lang, länger, als die des Schimpanse, und erheblich länger, als die des Gorilla. Nur Hylöbates hat ähnlich lange. Aber hier sind sie gerade. Beim Orang dagegen sind sie sehr stark nach einwärts und zugleich der Fuß- fläche zugekrümmt, und diese Krümmung wird durch die zweiten, ebenfalls langen Zehenglieder fortgesetzt. So entstehen dergestalt ge- krümmte Zehen , daß man meinen sollte etwas Pathologisches vor sich zu haben. Die Krümmung ist ähnlich, nicht ganz so stark, schon bei ganz jungen Tieren vorhanden. Die stärkste Krümmung fällt in die zweite Hälfte der ersten Zehenglieder. Dazu kommt eine weitere, mit dem Greifen zusammenhängende Eigen- tümlichkeit. Während die Mittelfußknochen ziemlich drehrund sind, sind die Zehenglieder an der unteren Fläche abgeplattet, das erste eben von der Stelle an, wo die hakenartige Krümmung beginnt, also an dem Teil, welcher die Baumäste beim Umgreifen zuerst umfassen hilft. Ja hier sind die zweiten Zehenglieder unten so sehr abgeplattet, daß sie eine Strecke weit ganz scharfe Seitenränder haben. Innerhalb derselben läuft jederseits eine Binne, wohl für die Sehnen der kurzen Beugemuskeln '). l ) Ebenso an der Hand. Bei den übrigen Menschenaffen und heim Menschen Gliedmaßen des Menschen und der Menschenaffen. 175 Die Abplattung ist am meisten ausgesprochen und vollkommen an der zweiten Zehe, abnehmend an der dritten bis fünften — am stärk- sten ist sie also an der zweiten Zehe, welche, indem sie dem Daumen zunächst entgegengestellt ist, am meisten beim Greifen beteiligt sein wird. Die obere Fläche der Zehenglieder ist gewölbt. Ahnliche Verhältnisse, Krümmung nach der Fläche und Abplattung an der inneren Fläche sind hochgradig auch ausgesprochen an der Hand. Wir kommen darauf zurück. Die große Zehe des Orang vervollständigt durch ihre Eigenschaften die Umbildung des Hinterfußes zur Hand: sie ist ein eingliedriger Daumen geworden. Alle anderen Menschenaffen haben zwei Phalangen an der großen Zehe, der Orang nur eine. Diese ist kurz, und ebenso ist der Mittelfußknochen verkürzt, an welchem dieselbe sitzt, dagegen ist dieser gegenüber denen der übrigen Zehen erheblich verstärkt. Wahrscheinlich dient der Daumen dem Orang weniger zum Greifen, als dazu sich den greifenden übrigen Zehen entgegenzustemmen. Da diese Zehen alle verlängert und gekrümmt sind, so werden sie zusammen die Äste umfassen. Die Verlängerung von Mittelfuß und Zehen beruht auf Streckung. wie die Verlängerung der Arme beim Menschenaffen und bei Faul- tieren infolge von Thätigkeit beim Aufhängen und Schwingen. Die hochgradige Krümmung und die Abplattung der Zehen aber ist die Folge des Umfassens der Äste beim Klettern, und diese letzteren Eigenschaften sind so außerordentliche, insbesondere ist die Krümmung eine so unge- wöhnliche und hochgradige, daß man, wie gesagt, beim ersten Anblick an krankhafte Verhältnisse denken möchte, ähnlich wie bei den Sitzbein- höckern der hockenden Affen. Der Fuß des Schimpanse steht in Beziehung auf die Länge der Zehen und der Mittelfußknochen und in Beziehung auf Befähigung zum Feststehen offenbar zwischen dem des Orang und dem des Gorilla. Nur sein langer und kräftiger Daumen macht eine Ausnahme; er ist an dem Gerippe unserer Sammlung noch etwas länger als beim Gorilla. Auch bei ihm sind die vier äußeren Zehen nach der Fläche und etwas nach innen gekrümmt. Erstere Krümmung setzt sich hier aber auf die Mittelfußknochen fort, so daß diese und die Zehen zusammen ein Gewölbe herstellen. Beim Gorilla ist die Zehenkrümmung gering, aber immer noch vor- handen, und zwar sowohl nach der Fläche wie nach innen. Die Abplattung der Unterseite der Zehen und der Finger ist auch beim Schimpanse, ebenso wie bei Hylobates und Gorilla vorhanden, beim Menschen bekanntlich an den Fingern und am Fuß an der großen Zehe. Hier möchte ich noch einige Worte bezüglich des Fußes von Hylo- bates anfüeen. Auch an ihm sind nicht nur die Zehen (abgesehen von sind die Zehenslieder als Ganzes mehr oder weniger rinnenartig gebildet zur Aufnahme aller Beugesehnen. 176 Vorder- und Hinterfuß Hand und Fuß] der Landwirbeltiere. der ersten) etwas gebogen, auch die drei mittleren Mittelfußknochen zeigen diese Eigenschaft. Wie bemerkt sind beide zugleich sehr lang. Auch sind die Zehenglieder an der Unterfläche erheblich abgeplattet. Alle diese Eigenschaften deuten auf kräftiges Greifen hin. Dagegen spricht die Stellung des Daumens und die verhältnismäßig gute Ausbil- dung der Fußwurzel für ziemlich festes Stehen. Es machen diese Füße den Eindruck, als ob sie früher mehr zum Greifen benutzt worden wären, als jetzt, und dies mag die Folge sein der hohen Ausbildung, welche die Vordergliedmaßen bei diesem Affen zum Greifen erfahren haben. Läiigenverhältnisse der Teile der Gliedmafsen. Längenverhältnis des Fußes zu Unter- und Oberschenkel zusammen. Im Verhältnis zu Unter- und Oberschenkel zusammen hat den läng- sten Fuß der Orang. Nimmt man den Fuß = 1, so ist die Länge des Beines beim Länge in ein m Fuß Untersch. Obersch. Obersch. u. Untersch. Menschen 3,6 22 36,5 44 80,5 Hylobatcs 2,4 16 17,5 21,5 39 Gorilla 2,4 27,5 29 37 66 Schimpanse 2,3 23 29,5 30 59,5 Orang 1,8 27 21,5 27 48,5 Das Verhältnis der Länge der Wirbelsäule (vom ersten Brust- wirbel bis zum letzten Schwanzwirbel gemessen) zur Länge der Hinter- gliedmaßen samt Fuß verhält sich bei Rumpf Hinter- gliedm. Hylobates wie ' zu 1,8 31 55 Mensch - 1 1,74 59,5 102,5 Schimpanse - 1 V 48 76,5 Gorilla - 1 1,5 63,5 93,5 Orang - 1 1,4 48 76,5 Also hat Hylobates in diesem Verhältnis noch etwas längere untere Gliedmaßen samt Fuß, als der Mensch. Nimmt man dagegen das Verhältnis der Länge von Bumpf und Becken zusammen (vom ersten Brustwirbel bis in die Höhe der Längenverhältnisse der Teile der Gliedmaßen. 177 Sitzheinhöcker gemessen) zur Länge von Oher- und Unterschenkel samt Fuß, indem man die erstere = 1 setzt, so kommt zuerst Rumpf Hinter- gliedm. der Mensch mit I 1,59 64,5 102,") dann Hylobates - 1 1,47 37,5 55 Orang - 1 1,35 56 75,5 Schimpanse - 1 1,34 57 76,5 Gorilla - 1 : 1,27 73,5 93,5 In diesem Verhältnis hat der Gorilla also die kürzesten Gliedmaßen samt Fuß. Hierhei kommt aher in Betracht die viel größere Höhe des Beckens im Gebiet zwischen letztem Schwanzvvirbel und Sitzbeinhöcker bei den Menschenaffen, als beim Menschen. Am größten ist der Abstand bei Hylobates und Schimpanse, dann folgen Orang und Gorilla, zuletzt der Mensch. Für das Stehen kommt dabei vorzüglich der Abstand zwischen der Höhe der Pfannenmitte und der Beckenkreuzbeiuverbindung bezw. dem unteren Ende derselben in Betracht. Dieser Abstand ist am größten bei Hylobates, dann folgen Schimpanse, Orang, Gorilla, Mensch. Die Länge derselben muß eigentlich der Gliedmaßenlänge zugezählt werden, wodurch für die Menschenaffen ein mehr den menschlichen Maßen ähnliches Längen- verhiiltnis derselben entsteht. Das Becken der Menschenaffen ist nicht nur viel mehr langgestreckt, es steht auch viel mehr aufrecht, als das des Menschen, sieht mit seiner Öffnung mehr nach vorn, wenigstens bei Langarmaffen, bei Orang und Schimpanse. Beim Gorilla ist die Stellung der menschlichen noch am ähnlichsten, ebenso wie die Kürze des in Frage kommenden Teils der seitlichen Beckenschenkel. Im übrigen bewirken diese Verhältnisse des Beckens zusamt der Flachheit und Höhe der Darmbeine eine der größten Unterschiede zwischen dem Skelett des Menschen und dem der Menschen- affen. Eben wegen der Stellung des Beckens bei Hylobates, Schimpanse und Orang erscheinen die langen Seitenschenkel derselben um so mehr als Fortsetzung der Gliedmaßen, wenn man ihre Länge mit der des Rumpfes vergleichen will. Nach Vorstehendem scheint es, daß man, um ein richtiges Verhältnis zwischen der Länge des Rumpfes und seiner Stützteile zu bekommen, vergleichen muß: die Länge der Wirbelsäule bis zum unteren Ende des Kreuzbeinbeckenansatzes mit der Länge der Becken- schenkel von hier bis zum Mittelpunkt der Pfanne + Länge der Gliedmaßen samt Fuß. Nimmt man das erstere Maß = 1, so ergiebt sich immerhin die größte Länge der Stützteile für den Menschen: Eimer, Skelett. M 178 Vorder- und Hinterfuß (Hand und Fuß) der Landwirbeltiere. Mensch 1 2,41 Hylohates 1 2,14 Schimpanse 1 2,06 Gorilla 1 1,88 Orang 1 1,87 49,5 28,3 41,5 53,5 44 Hinter- gliedm. 109,7 60,5 85,5 100,5 Nimmt man dieselben Maße wie vorhin, aber mit Ausschluß der Fußlänge, so ergiebt sich: Mensch I 1,77 Hylohates Schimpanse Gorilla 1 1 1 1,57 1,5 1,35 Orang 1 1,26 Nimmt man dieselben Maße, rechnet aber zu der Länge vom unteren Beckenansatz ans Kreuzbein bis zum unteren Ende der Tibia noch die Höhe des Fußes hinzu, so ergeben sich folgende Zahlen: Mensch Hylohates Schimpanse Gorilla Orang I 1,87 1,64 1,57 1,43 1,32 und auf- Bein Aus diesen Zahlen geht hervor, daß der Orang, wie er den ver- hältnismäßig längsten und den am meisten gekrümmten Fuß hat, so über- haupt in Beziehung auf die Gliedmaßen am schlechtesten gestellt ist, so- fern wir nämlich von dem sonst bewährten Satze ausgehen, daß die Gliedmaßen bezw. ihre Teile um so länger werden, je fester die Tiere senkrecht zur Längsachse derselben auftreten. Für den Gorilla stimmt aber der Platz zwischen Schimpanse Orang in Beziehung auf die feste Stellung bezw. das Vermögen rechten Gehens nach den allgemeinen Einrichtungen von Becken, und Fuß entschieden nicht. Er steht darin offenbar über dem Schim- panse: sein Fuß ist menschenähnlicher als der des letzteren, insbesondere sind auch die Zehen weniger gekrümmt, er tritt viel fester auf als der Schimpanse. Ebenso ist die Stellung seines Beckens, wie wir sehen, menschenähnlicher, als die des Schimpanse. Frühere Zahlen zeigen aber, daß das Verhältnis zwischen Bein- und Fußlänge beim Gorilla für ersteren günstiger ist: der Gorilla kommt darin hinter Hylohates und vor dem Schimpanse. Dieselbe Beihenfolge ergiebt sich, wenn man die Länge von Ober- und Unterschenkel zusammen mit der Körpergröße vergleicht. Nimmt man die erstere = 1 , so erhält man: Krümmung und Stärke von Ober- und Unterschenkel. 179 Mensch I Hylobates I Gorilla I Schimpanse 1 Orang \ 1,88 2,0 2,08 2,15 2,3 Es entsprechen also doch die Zahlen dem thatsächlichen Verhältnis in Beziehung auf die Beurteilung der festen Stellung der Menschenaffen auf den Hintergliedmaßen am meisten, welche nur diese selbst und nicht auch einen Teil des Beckens als Fortsetzung der letzteren in Rechnung ziehen. Krümmung und Stärke von Ober- und Unterschenkel. Noch etwas ist für die Beurteilung dieser Frage in Rechnung zu ziehen, nämlich der geradlinige oder gebogene Zustand der Ober- und Unterschenkel. Nur beim Menschen ist der Oberschenkel fast gerade, nur leicht nach vorn gebogen, der Unterschenkel ganz gerade, bei Hylobates sind die Oberschenkel gerade, die Schienbeine aber nach vorn, die Waden- beine nach hinten und außen gebogen. Bei Schimpanse und Gorilla sind sie beide ausgesprochen nach vorn gebogen. Beim Orang sind die Ober- schenkel fast gerade, die Schienbeine mehr nach aus-, als nach vorwärts gebogen. Somit ist der Orang bezüglich der Geradestreckung der Ober- schenkel etwas günstiger gestellt, als die zwei übrigen großen Menschen- affen. Die Biegung am Unterschenkel bezieht sich beim Schimpanse und Orang hauptsächlich auf das Schienbein. Nur beim Gorilla macht das Wadenbein die Biegung des Schienbeins vollständig mit. Bei Hylobates wird die Biegung des Schienbeins durch die des Wadenbeins rücksicht- lich des festen Stehens aufgehoben. So ist der Langarmaffe auch in dieser Beziehung wieder auffallend günstig gestellt. Endlich gehört hierher ein Wort über die Stärke der Ober- und Unterschenkelknochen bei den einzelnen in Frage kommenden Formen. Beim Gorilla sind dieselben, entsprechend dem übrigen Knochenbau dieses Tieres, am massigsten, noch kräftiger, als beim Menschen. Dann folgt dieser, dann Schimpanse und Orang, endlich die Langarmaffen. Überblickt man die Beine von Mensch und Menschenaffen zusammen, so geht der erstere gegenüber den letzteren wie auf Stelzen, ähnlich den Stelzvögeln und den Laufvögeln gegenüber anderen Vögeln. Ahnlich hochgestellt ist allerdings der Langarmaffe. Allein nur beim Menschen stehen Ober- und Unterschenkel in einer geraden Linie. Bei allen Menschenaffen bilden sie einen nach hinten offenen Winkel, entsprechend der bei den meisten vorhandenen Biegung der Schenkelknochen. Auch dadurch ist die Stellung der Menschenaffen so viel weniger fest, als die des Menschen. Die gewaltige Körpermasse des Gorilla drückt mächtig auf seine Träger und in Verbindung mit deren Winkelbildung und Kürze gewinnt 12* 180 Vorder- und Hinterfuß (Hand und Fuß) der Landwirbeltiere. man den Eindruck, als sei die Stellung des Tieres ähnlich wie beim Orang viel ungünstiger, als beim Schimpanse, dessen leichter Oberkörper die Gliedmaßen viel bedeutender hervortreten läßt. Noch mehr wird dieser Eindruck durch die verhältnismäßig große Länge der Oberschenkel gegenüber den Unterschenkeln verstärkt. Allein die Gestaltung der Füße giebt, zusammen mit den Verhältniszahlen zwischen Bein- und Rumpf- länge, den Ausschlag doch zu Gunsten des Gorilla. Die Berichte der Naturforscher über das Gehen des Gorilla bestä- tigen, daß dasselbe ein ziemlich sicheres ist, insbesondere daß er auf der Sohle des Fußes geht und dabei diesen nach auswärts stellt. Nach einer Abbildung in Brehm's Tierleben 1 ) wird zugleich die große Zehe fast quer nach einwärts gestellt, was wiederum festes Stehen bedingen muß. Der Schimpanse 2 ) geht viel mehr auf dem Seitenrande des Fußes, zu- gleich mit eingekrümmten Zehen, meist auf allen Vieren; ebenso der Orang 3 ). Dagegen stellt wieder der Gibbon nach Brehm's Abbildungen 4 ) den Fuß platt, mit gestreckten Zehen, die große Zehe nach auswärts gerichtet wie der Gorilla. Mit meinen Schlußfolgerungen stimmt freilich nicht, wenn es in demselben Werke heißt 5 ), sein Gang sei ein trauriges Schwanken auf den Hinterfüßen, ein schwerfälliges Dahinschieben des Leibes, welcher nur durch die ausgestreckten Arme im Gleichgewicht erhalten werden kann. Die Hauptsache scheint mir aber doch die Stellung der Füße zu sein. Über das Gehen des Langarmaffen füge ich noch eine Äußerung von Hermes an fi ), welche meine Schlußfolgerungen in Beziehung auf dasselbe doch vollkommen zu bestätigen scheint. Hermes sagt: »er ist der ein- zige, welcher auf ebener Erde gehend stets einen aufrechten Gang besitzt. Freilich ist sein Gang mehr ein Balancieren; er er- innert an einen Seiltänzer, der mit seinen halbausgestreckten Armen das Gleichgewicht zu halten sucht«. Und vom Gorilla sagt Hermes: er trage den Kopf beim Gehen aufrecht mit einer Vornehmheit, die den Eindruck, als gehöre er den höheren Ständen an, hinterlasse. Hermes bezeichnet den Gorilla auch als den Vornehmsten unter allen Anthropomorphen: »es ist, als habe er ein Adelspatent mit auf die Welt gebracht«. Dabei ist allerdings zu bemerken, daß der Gorilla zwar vollkommen frei aufrecht gehen kann, sich aber doch wohl meist mit auf die Hände stützt wie Orang und Schimpanse. Hand und Arm. Die ausgesprochenste Greifhand hat der Langarmaffe insofern, als deren Finger sehr lang und an der inneren Fläche stark platt und ge- bogen sind. Lang sind insbesondere die ersten Fingerglieder. Die nach der Innenfläche gerichtete Biegung fällt hauptsächlich gleichfalls auf diese ersten Fingerglieder. Der Daumen des Ht/lobates ist verhältnismäßig lang. !) Brehm's Tierleben, dritte Auflage, Säugetiere von Pechuel-Lösche, I. Bd. S. 42. 2) Ebenda S. 44. 3 ) Ebenda S. 45. *) Ebenda S. 45. 5) Ebenda S. 105. fi ) Ebenda S. 72. Hand und Ann. jqj Der Hand des Langarmaflen am nächsten steht die des Orang. Auch sie ist innen stark platt und nach der Fläche zu gebogen. Der Daumen ist verhältnismäßig kürzer als beim Langarmaffen. Weit weniger gebogen ist die Hand des Schimpanse, am wenigsten die des Gorilla. Bei letzterem sind auch Mittelhand und Finger verhältnismäßig am kürzesten, besonders die ersten. Die Finger sind auch hier innen und zwar beim Gorilla sehr stark abgeflacht, ebenso beim Menschen. Am kürzesten sind Mittelhand und Finger beim Menschen. Der Daumen ist beim Menschen am längsten, reicht bis zum letzten Drittel des ersten Fingergliedes; bei Hylobates ist er etwas länger, als die Mittelhand, ähnlich beim Gorilla; kürzer ist er beim Schimpanse, noch kürzer beim Orang. Die Hand des Menschen ist am kürzesten, dann folgt im Verhältnis zum übrigen Knochenbau die des Gorilla. Die des letzteren ist über- haupt am menschenähnlichsten. Die längsten Arme hat Hylobates. Dann folgt der Orang, hierauf der Gorilla, dann der Schimpanse, endlich der Mensch 1 ). Bei Hylobates liegen dieselben bei aufrechter Stellung noch flach dem Boden auf, beim Orang erreichen sie nahezu den Boden, beim Gorilla das untere Drittel des Unterschenkels, beim Schimpanse etwa das obere Ende des oberen Fünftels desselben, beim europäischen Menschen reichen sie beinahe bis zum unteren Drittel des Oberschenkels. Der Schimpanse hat die verhältnismäßig kürzesten Oberarme: sie sind etwas kürzer als die Vorderarme; ebenso sind sie kürzer bei Hy- lobates, ungefähr gleichlang beim Orang ; länger als die Vorderarme sind sie beim Gorilla und beim Menschen. Im Verhältnis zu den Hintergliedmaßen sind die Vordergliedmaßen am längsten beim Langarmaffen, dann folgt der Orang, dann der Gorilla, dann der Schimpanse, zuletzt der Mensch. Während der Gorilla sonst in den Eigenschaften der Gliedmaßen mit dem Menschen am meisten übereinstimmt, sind beide ungeheuer ver- schieden in der Länge und Stärke der Arme. Denn diese sind beim Gorilla, wenn auch nicht am längsten, so doch weitaus am kräftigsten entwickelt, beim Menschen am schwächsten und allerdings zugleich weit- aus am kürzesten. Läiigenverliältnisse von Vorder- und Hintergliedmafsen. Das Verhältnis von Läns;e und Stärke zu denen der Beine ist beim Menschen gegenüber den Menschenaffen überhaupt ein ungemein auffal- i) Bei den verschiedenen Menschenaffen ist die Länge der Arme eine relativ ver- schiedene, und zwar beruht dieselbe auf Verlängerung, bezw. Verkürzung des Unter- armes. Setzt man den Humerus gleich 100, so crgiebt sich für den Radius der Euro- päer die Zahl 73, für Weddas dagegen fast 80 vergl. Wiedersheim, a. a. 0. S. 67,:. Auch bei einzelnen Bantu-Stämmen , z. B. den Dinkas, kommen relativ sehr lange Arme vor. Vergl. auch später unsere Verhältniszahlen. 182 Vorder- und Hinterfuß (Hand und Fuß) der Landwirbeltiere. lendes und lehrreich für die Ausbildung und Rückbildung der Organe durch Gebrauch und Nichtgebrauch. Die Beine sind beim Menschen nahezu um ein Viertel länger, die Arme um ein Viertel kürzer, als beim Gorilla, so daß die Fingerspitzen des Menschen nur um etwas unter die Höhe des Ellbogens der Gorilla herabreichen, wenn man beide Skelette nebeneinander stellt: der Unter- schied der Höhe beider Skelette fällt durchaus auf den Unterschied in der Beinläoge. Obwohl der Knochenbau des Gorilla sonst viel kräftiger und mäch- tiger ist als der des Menschen, sind Oberschenkel und Unterschenkel bei beiden doch ungefähr gleich kräftig gebaut — die des Menschen zugleich, sehr verlängert, offenbar infolge des festen Stehens. Dagegen erscheinen die Arme des Menschen gegenüber diesen hohen und kräftigen Beinen ebenso wie gegenüber den mächtigen und langen Armen des Gorilla ungemein schmächtig und kurz — in hohem Grade verkümmert, rückgebildet — im Zusammenhang damit, daß die Menschen ihre Arme nicht mehr wie die Affen zur Ortsveränderung, sei es durch Hängen an den Baumästen, sei es durch Stützen auf dem Boden gebrauchen. Mit der ungeheuren Ausbildung der Arme hängt beim Gorilla wieder die außerordentliche Größe der Schulterblätter zusammen, mit der mäch- tigen Ausbildung der Beine beim Menschen die große Festigkeit seines Beckens. Im Folgenden gebe ich einige, wiederum von Dr. Fickert zusammen- gestellte Zahlen, deren erste Reihe enthält: die Länge von Oberarm, Vorderarm und Hand bei Mensch und Menschenaffen, ferner das Längen- verhältnis je von Vorderarm und Hand zu dem des Oberarms und des Arms als Ganzen zu dem der Hand. Die zweite Reihe enthält die Gesamtlänge der Vordergliedmaßen. Die dritte Reihe enthält die Länge der Vorder- und der Hinterglied- maßen und das Verhältnis der Länge der letzteren zu ersteren. Oberarm Vorder- arm Hand Oberarm Vorder- arm Hand Hand Arm Hylobates 29 31 28,5 1,07 0,98 2,1 Orang 34 35 23 1,03 0,67 3,0 Schimpanse 30 26 23 1 0,87 0,77 2,43 Gorilla 42 35 25 1 0,83 0,59 3,08 Mensch 33 23,5 18,5 < 0,71 0,56 3,05 Hylobates Orang Schimpanse Gorilla Mensch Gesamtlänge der Vordergliedmaßen 88,5 92 79 102 75 Brustgürte]. 183 Vordergl. Hintergl. Vordergl. Hintergl. JTylobates 88,5 40,5 1 0,45 Orang 92 51 \ 0,55 Schimpanse 79 56,5 1 0,72 Gorilla 102 70,5 1 0,69 Mensch 75 85,5 1 1,14 Brustgürtel, Dazu ist außer Schulterblatt, Schlüsselbein und Rabenbein nach der physiologischen Aufgabe und dem physiologischen Zusammenhang auch das Brustbein zu rechnen. Der Brustgürtel ist um so weniger kräftig entwickelt, je weniger die Vordergliedmaßen ausgebildet und zum Stehen und Gehen auf festem Boden bestimmt sind. So ist er bei manchen Lurchen und Kriechtieren teilweise noch knorpelig. Da wo die Vordergliedmaßen verloren gegangen sind, ist er zuweilen ganz geschwunden (Schleichenlurche, Schlangen). Dagegen ist er bei anderen Lurchen und Kriechtieren dann stark aus- gebildet, wenn die Vordergliedmaßen kräftige Bewegung üben, so bei Echsen und besonders bei den schwanzlosen Lurchen. Auffallend viel stärker sind seine Teile da, wo die Bewegung ausschließlich auf dem Lande geschieht, so bei den Kröten, schon bei Bufo, noch mehr aber bei Pipa. Abb. 46. Skelett von Pipa surinamensis. Bleiben wir zunächst etwas bei Pipa stehen, so finden wir hier [Pipa surinamensis) einen ungeheuren breiten Brustgürtel. Mächtige Platten bilden die Schulterblätter, zwar dünn und nur vorn und im 184 Brustgürtel. unteren äußeren Winkel knöchern, im übrigen zugewachsenen Teil erst in Verknöcherung (bezw. Verkalkung) begriffen. Unten bilden eine ungemein große Platte Schlüsselbeine und Raben- beine zusammen mit dem Brustbein. Zwischen ersteren beiden und dem Brustbein bezw. Episternum befindet sich jederseits eine knorpelige, ver- kalkende Haut, welche die sonst knöcherne, aus den drei bezw. vier Knochen zusammengesetzte Platte lückenlos ergänzt. Wir haben hier zugleich Beispiele für werdende Knochen. Solche bietet auch das Schulterblatt z. B. der Frösche und der gewöhnlichen Kröten (Bufo), dann von Älytes, H/jla, wo es aus zwei Platten besteht, die, im Winkel sich vereinigend, jederseits einen Halbring bilden. Die obere Plattenhälfte ist noch nicht ganz knöchern — mehr bei Bufo, weniger bei Rana. Ganz beweglich ist dieser obere Teil des Schulter- blattes bei den Schwanzlurchen, bei der Unke (Bombinator). Bei Dacty- lethra unter den Schwanzlosen ersetzt ein dreieckiger, winkelig in den knöchernen Teil einschneidender Knorpel jene obere bei den Verwandten vorhandene* Platte. Ebenso ist das Rabenbein um so kräftiger ausgebildet, je mehr die Lurche auf dem Lande leben und auf starken Gliedmaßen gehen. Für die Reptilien ergeben sich ähnliche Verhältnisse. Bei den Schlangen und den Schleichenlurchen ist auch das Brustbein geschwunden. Abb. 47. Skelett von Diomedea cxulans. Vögel. Raben- und Schlüsselbeine, lv-, Vögel. Raben- und Schlüsselbeine. Das Rabenbein hat sich unter den höheren Wirbeltieren nur erhalten bei den Kloakentieren und bei den Vögeln. Es ist bei den Vögeln sehr verstärkt und stellt hier außerordentlich kräftige Auf- hänge- und Stützspangen zwi- schen Brustbein einerseits und Oberarm und Schulterblatt Abb. -ib. Skelett von ßromaeus novae Hollandiae. Abb. 49. Skelett von Casuaritts in andererseits her uod dient ferner wesentlich mit dazu, den Brustkorb zu einem unbeweglichen, festen Panzer zu gestalten. Außerdem setzen sich an das Rabenbein der Vögel zahlreiche Muskeln an, insbesondere auch Igß Brustgürtel. zum Fliegen sehr wichtige, wie M. biceps brachii, Mm. coraco-brachialis anterior et posterior, pectoralis medius, deltoideus. Das Rabenbein der Vögel verdankt seine kräftige Ausbildung, wie das Schlüsselbein, der Beziehung zur Bewegung der Flügel. Eine zweite solche Aufhängespange bilden die Schlüsselbeine: sie sind am kräftigsten da, wo mächtige Flügel große Kraft entfalten, wie bei Raubvögeln, dann auch bei tauchenden Vögeln [Colymbus, Podiccps, vor allem, wie schon bemerkt, bei den Pinguinen). Bei Apteryx, Dinornis und dem zu den Gaüiformes gehörigen Mesites fehlt das Schlüsselbein ganz, bei Dromaeus ist nur noch der äußere Teil desselben vorhanden, ebenso beim jungen Kasuar (Fürbringer) 1 ), während beim alten vielleicht ein kurzer Fortsatz des Scapulocoracoid darauf zurückzuführen ist. Es hängt das Fehlen und die Verkümmerung des Schlüsselbeins bei diesen Vögeln offenbar mit deren Flugunfähigkeit bezw. mit schlechtem Fliegen (Mesites) zusammen. Auffallend ist aber, daß auch bei vielen Papageien, ferner bei dem ebenfalls zu den Klettervögeln gehörigen südamerikanischen Capito und bei der zu den Sylvien gehöri- gen Atrickia der innere (untere) Teil der Schlüsselbeine nicht mehr knöchern ausgebildet ist — es muß dies mit der Art des Fliegens bei diesen Tieren zusammenhängen. Auch bei manchen sehr guten Fliegern (mehreren Tauben), dann auch ebenso bei weniger guten (Fulicariae) ist der untere Abschnitt schwächer. Bei Buccros, Rhamphastos u. a. ver- wachsen die unteren Enden beider Schlüsselbeine nicht mehr miteinander. Später wird vom Einfluß des Druckes des Kropfes auf die Verhält- nisse bei manchen Vögeln gehandelt werden 2 ). Auch bei Struthio und Wiea fehlt das Schlüsselbein nach der von Cuyier in der zweiten Aus- gabe seiner vergleichenden Anatomie ausgesprochenen Ansicht 3 ). Bei allen Ratiten und bei Apteryx ist das sehr schmale Schulter- blatt mit dem Rabenbein fest verwachsen — offenbar wiederum infolge des Nichtgebrauchs dieser sonst beim Fliegen durch Muskelansatz wichtigen Knochen. Bei Struthio und Rhea zeigt nun aber die Fort- setzung der Scapula zwei Schenkel, einen äußeren, eben das Coracoid, und, in der Mitte durch ein Loch von diesem getrennt, einen inneren, welcher die Clavicula zu sein scheint und von Cuyier nach der ersten Auflage seiner vergleichenden Anatomie auch dafür gehalten wurde 4 ). Es wären also nach dieser älteren CuviER'schen Auffassung Raben- und Schlüsselbein oben und unten mit ihren seitlichen Rändern und oben beide wieder mit dem Schulterblatt fest verwachsen. In der zweiten Auflage der vergleichenden Anatomie erklärt dagegen Cuvier den früher als Schlüsselbein gedeuteten Knochen als Akromialfortsatz des Schulter- *) M. Fürbringer, Unters, zur Morphologie u. Systematik der Vögel. Amsterdam 1888 und Bronn, Klassen u. Ordnungen des Tierreichs, VI. Bd. 4. Abt. Vögel, S. 967. 2 ) Vergl. den Abschnitt: Das Skelett als Ganzes etc. Skelett der Vögel. 3 Cuvier, Lee. d'anat. comp. II. Edit. 1835 S. 360. 4 ) Ebenso von Owen, Comp, anatomy and physiol. of vertebr. II S. 67. Vögel. Haben- und Schlüsselbeine. 187 blattes. Die Glavicula könne es deshalb nicht sein, weil bei Dromaeus, dem einzigen straußartigen Vogel, welcher eine solche besitze, zugleich noch ein Goracoid mit dem nämlichen inneren Fortsatze wie bei Struthio vorkomme. Auch Ekea zeige diesen Fortsatz, der sich mit dem Goracoid vereinige und ein Loch übrig lasse. Abb. 50. Brustgürtel von Struthio camelus. Abb. 51. Brnstgürtel eines Struthio camelus. Es kann nun aber dieser obere Fortsatz unmöglich ein Fortsatz des Schulterblattes (Akromion) sein. Denn an dem in Abb. 51 abgebildeten Brustbein eines jungen Straußes erscheint die betreffende Knochenspange noch knorpelig, als etwas ganz Besonderes von dem knöchernen Schulter- blatt und dem ebenfalls knöchernen Rabenbein scharf abgesetzt und nimmt sich vollkommen aus wie ein Schlüsselbein, welches bei den Vögeln in der That knorpelig angelegt, aber dann durch Knochenbelag endgiltig hergestellt wird. Es handelt sich also in dem betreffenden Knochenteil um einen besonderen Knochen, aber doch offenbar nicht um ein Schlüsselbein. Denn dieses hat bei Dromaeus eine andere Lage — viel mehr quer — und an Stelle der schlüsselbeinähnlichen Knorpel- stränge des jungen Straußes finden sich auch bei Dromaeus nachHAimxG's 1 ) Darstellung 2 ) bindegewebige Stränge (Lames laterales), welche als Reste der sonst bei den Vögeln zwischen dem Gabelbein, dem Brustbein und dem Babenbein ausgespannten bindegewebigen Haut erscheinen. Es handelt sich also in dem betreffenden Teil augenscheinlich um einen besonderen i) Harting, L'appareil episternal des oiseaux, in Naturkundige Verhandelingen Prov. Utrechtsch Genootschap van Künsten en Wetenschappen. Utrecht 1884. 2 ) Vergl. Bronn, Klassen und Ordn. des Tierreichs. Taf. XVII Fig. 1. 188 Brustgürtel. Knochen, hervorge